Строение, типы жилкования

В листе проходят проводящие пучки, которые обычно различным образом ветвятся и анастомозируют. В большинстве случаев проводящая система листа выступает в виде так называемого жилкования, обычно особенно хорошо выраженного на нижней его стороне. Жилкование листьев отличается очень большим разнообразием и у разных групп цветковых растений имеет свои характерные признаки. Нередко, найдя на земле отдельный лист растения, можно определить по характеру жилкования, к какому роду, а иногда даже виду он относится. На это обстоятельство уже давно обратили внимание палеоботаники, которые, изучая детали жилкования на отпечатках, ископаемых листьев, часто безошибочно определяют если не видовую то родовую их пренадлежность. Поэтому не случайно, что классификацией типов жилкования и разработкой специальной терминологией для ее описания занялся австрийский палеоботаник К.фон Эттингсхаузен.

Проводяшая система листа цветковых растений обычно представляет собой довольно сложную картину, в которой более или менее ясно выделяются жилки разного порядка ветвления. Жилки первого порядка представляют собой самые толстые, главные жилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя жилка, представляющая непосредственное продолжение черешка. В листьях с иным типом жилкования это несколько жилок, отходящих от верхушки черешка.

От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки. Еще более тонкие жилки, ответвляющиеся обычно от вторичных жилок, а также

непосредственно от первичных, называются третичными жилками. Далее могут быть жилки четвертого, пятого и даже следующих порядков. Отходящие от первичных жилок ветви разных порядков обычно анастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всю пластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, что она состоит из более или менее ясно выраженных ячеек, или ареолей (от латинского areola- площадка). Во многих случаях в этих ячейках можно видеть свободные концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.

Жилки первого порядка (первичные жилки) аналогичны магистральным линиям городской водопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удаленные районы снабжаемой территории, а все остальные жилки подобно распределительной сети, подающей воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумя или несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятов технически решается у них по- разному.

Листья большинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главной магистральной линией. Это перистожилковатые или перистонервные листья (от лат. nervus – жила, нерв). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной). Жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличением ее роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев, деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге «Архитектоника растений» В.Ф.Раздорский, мощные черешки, так же как мощные средние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб, что дает им возможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическим воздействиям, как порывы ветра удары дождевых капель во время ливней и прочих погодных условий.

Боковые жилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторых случаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопостях, концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей- это так называемое перистокраевое или краепедодромное (от греческого Kraspedon-край, окраина и dromos- бег) жилкование. Оно встречается, например у каштана, бука, лещины, ольхи, березы, дзельквы, ильма, и многих других растений.Иначе ведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным или брохидодромным (от греч. вrochos – петля) жилкованием. Они направляются здесь к краю пластинки, но еще не достигнув его заворачивают дугой вперед соединяясь со следующей передней боковой жилкой и образуя с ней петлю.Жилки образуют вдоль края листа все уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети более мелких жилок. Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно большого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов коричного дерева, камелии,миртовых и других растений.

Различают также перистосетчатое или диктиодромное (от греч. diktyon –сеть) жилкование, иногда неудачно называемое «ретикулодромным». В отличие от брохидодромного типа жилки второго порядка по направлению к краю листа в результате повторного ветвления постепенно образуют все более густую сеть, ясно выраженные густые петли здесь отсутствуют. Такое жилкование хорошо выражено у видов барбариса, ивы, радодендрона, груши, яблони, айвы. В тех случаях, когда боковые жилки свободно ветвятся по напрвлению к краю пластинки, не достигая его и не образуя петель, жилкование называется кладодромным (от греч. klados – ветвь).

Еще более разнообразны типы жилкования с двумя и большим числом магистральных линий. Среди двудольных, широко распространены листья с так называемым пальчатым или дальневидным жилкованием. Это пальчатожилковатые или пальчатонервные листья. Первичные жилки отходят радиально от одной точки или у самого основания пластинки (базально) или несколько выше основания (супрабазально). Примером такого жилкования могут служить листья многих видов клена. В пальчатом жилковании повторяются те же основные типы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое или пальчатокраепедодромное жилкование (например у ликвидальбара, платана, клена, стеркумис, фастеин, виноград), пальчатопетлевидное или пальчатоброхидодромное жилкование например у церцидифиллума, пальчатосетчатое или пальчатодиктиодромное жилкование у тетрацентрона, лукосемянника и нудина дерева. В широком смысле слова к пальчатому типу можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев например: лотоса, клещевины, настурции и других.

От типичного пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное или пальчатоакродромное (от греч. akron – вершина) жилкование. Из трех или больше первичных жилок расходящихся у основания пластинки (базально) или несколько выше (супрабазально), боковые, которые иногда бывают развиты несколько слабее средней, направляются к краю листа, но недоходят до него, сворачивают в виде дуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование характерно для многих двудольных (виды Cinnamomum, Cocculus, Melasbomataceal, Coriaria, Paliurus,Ziziphus, Rhamnus, Ceahothus, Baccharis и другие) и некоторых однодольных например Paris.

Особым типом жилкования, отличным как от пальчатого, так и от перистого, является дуговидно - кривобежное или кампилодромное (от греч. Campylos – согнутый) жилкование. Первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из них направляются параллельно краю пластинки другой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки, также тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование мы встречаем у многих однодольных, например у сусановых, водокрасовых, частуховых, рода хоста (Hosta), банановых, канновых.

К дуговидно – кривобежному типу морфологически очень близко жилкование, известное под не вполне удачным названием параллельного, параллельнобежного или параллелодромного (от греч. parallelos – рядом идущий). Первичные жилки (две или больше) входят самостоятельно из листового влагалища в основание пластинки и идут далее более или менее параллельно до верхушки листа, где смыкаются. Как и у листьев с дуговидно – кривобежным жилкованием, параллельные первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками – тонкими комиссуральными жилочками. Имеются переходы от дуговидно – кривобежного к параллельному типу жилкования. Типичное параллельное жилкование можно видеть у многих лилейных, орхидных, осок и особенно злаков, а также у некоторых двудольных например у некоторых эпакрисовых.