ІІІ етап. Бластуляція

На етапі бластуляції ще продовжується дроблення бластомерів і вперше стає помітною диференціація клітин. Поверхневі клітини бластодерми ущільнюються і набувають полігональну форму. Їх бічні клітинні мембрани прилягають один до одного і між ними виникають контакти. В результаті цього на поверхні бластодерми з'являється епітеліальний пласт - перидерма. Під перидермою знаходяться глибокі клітини, які нещільно прилягають один до одного, між ними є щілини і порожнини, що представляють собою порожнину дроблення - бластоцель (або первинну порожнину тіла).

В ембріології коропових умовно виділяють ранню, середню та пізню бластули. Для ранньої бластули характерний високий купол клітин бластодерми, середньої - невелика його сплощення, пізньої - значне сплощення і вп*ячування в бластодерму в верхній частині жовчного мішка.

Глибоким клітинам бластодерми вже властиві слабкі рухи. Вони виражаються в періодичній появі в них коротких виступів - лобоподій, якими клітини торкаються одна одну, не утворюючи між собою контакту і не здійснюючи спрямованих рухів.

Для процесу бластуляції характерне подовження клітинного циклу, а саме інтерфази за рахунок збільшення фази S і появи фази G 1, відсутньої на етапі дроблення. В ядрах виникають ядерця і активізується синтез РНК, в цитоплазмі зростає число клітинних органел і білкових гранул. Перебудова клітинних циклів - важлива подія в ранньому ембріогенезі коропових. Ця перебудова створює умови для морфогенетичної функції ядер самого зародка і означає перехід від дроблення до бластуляції.

ІV етап. Гаструляція.

Гаструляцією традиційно називають процес розділення однорідної бластодерми бластули на два шари клітин - зародкові листки. Розрізняють внутрішній і зовнішній листки, - ентодерму і ектодерму відповідно. Пізніше між цими листками з'являється третій листок - мезодерма. Гаструляція здійснюється завдяки інтенсивним морфогенетичним переміщенням клітин, і результат завжди один - утвориться комплекс осьових зачатків, розташованих відповідно до основного плану будови тварини.

У коропових риб гаструляція здійснюється двома типами переміщення клітин бластодерми: обростанням жовтка, тобто епіболією, при якій клітини мігрують в меридіональному напрямку (рис.2 А), і осьової конвергенцією, при цьому клітини рухаються в широтному напрямі - до майбутньої осі зародка (рис.2 Б). При переході до гаструляції відбуваються суттєві зміни в структурі і властивостях клітин бластодерми. В їх цитоплазмі зростає число клітинних органел і ускладнюється їх будова. Це призводить до збільшення активності клітин, встановленню між ними контактів і їх злипанню. Короткі виступи глибоких клітин - лобоподії - перетворюються на довгі відростки з віялоподібними мембранами на кінцях - філоподії, завдяки яким і здійснюються контакти і переміщення клітин.

Рис.2. Гаструляція у карпа. А - початок обростання. Б - завершення обростання.

Презумптивні зачатки

Протягом гаструляції глибокі клітини бластодерми рухаються по своїх траекторіях до зародкового щитка. Досягнувши його, клітини розсортовуються і займають певне положення: верхню частину зародка являє ектодерма, середню - мезодерма і матеріал хорди, нижній шар, що лежить на перибласті, представлений ентодермою (рис.3).

Рис.3. Зріз через зародковий щиток карпа 1 - перидерма, 2 - ектодерма, 3 - мезодерма, 4 - ентодерма, 5 - перибласт, 6 - жовток.

Це свідчить про те, що в ранньому ембріогенезі, на бластулі, відбувається детермінація цих клітин. Вона виникає, очевидно, у результаті якісних відмінностей клітин, розташованих у різних ділянках бластодерми.