2020-04-20
173
До початку органогенезу тіло зародка у вигляді валика розташовується на жовтковому мішку (рис.6 А). Висота тіла, особливо передньої частини, протягом етапу помітно зростає. Диференціація органів відбувається в краніально-каудальному напрямку. Завершується етап утворенням зачатка хвостового відділу - хвостової нирки.
Диференціація мезодерми. На самому початку етапу під головним відділом зародків у вигляді валиків розташовується головна мезодерма і мезодерма передніх тулубових сомітів (рис.4 А). Головна мезодерма далі тоншає і розпадається на мезенхімні клітини. Мезодерма передніх сомітів у вигляді двох тяжів продовжує просуватися в каудальному напрямку.
Тулубова мезодерма, що мігрувала з зародкового кільця праворуч і ліворуч від осі зародка, утворює два пласта, що зливаються з мезодермою, що надійшла в зародок спереду. Мезодерма розташовується у вигляді пластів по обидва боки від хорди, представлена потовщеною частиною верхньої і звуженої середньою частиною, яка переходить у тонкий вентральний шар - спланхнотом, або бічну пластину.
Сегментації, тобто розчленування на окремі блоки - соміти, піддається лише потовщена дорсальна частина мезодерми. При цьому відбувається об'єднання мезодермальних клітин в групи, розділені вузькими щілинами. Число сомітів поступово зростає, завдяки відокремленню їх із задньої несегментованої частини мезодерми (рис.4 Б-Г).
Протягом етапу відбувається диференціація соміта. Насамперед від нього відділяється спланхнотом, і в області його відділення від "ніжок соміта" відособлюється проміжна мезодерма. Частина її, називається нефротомом, утворює видільну систему зародка і личинки. Передній короткий відрізок тяжа формує переднирку, а решта, довгий відрізок - вивідний проток. Інша частина проміжної мезодерми у вигляді мезенхімних клітин зміщується під хорду і зливається в поздовжній тяж клітин, що утворюють пізніше магістральні судини - спинну аорту і задні кардинальні вени. Третя частина мезенхімних клітин являє собою склеротомну мезенхіму. Вона мігрує до хорди і охрящуває згодом на її оболонці в чотирьох місцях на кожен майбутній хребець: праворуч і ліворуч у верхній і нижній частинах. Два дорсальний хрящових зачатка утворюють пізніше, вже у личинок, невральну дугу хребця, а два вентральних - нижні відростки хребців. тіла хребців утворюються в личинковому періоді життя. Ще деяка кількість відокремленої від соміта мезенхіми, званої дерматомною, переміщується під епітелій і утворює сполучнотканинний шар шкіри. Після відокремлення від сомітів нефро-, склеро- і дерматома, а також мезенхіми кровоносних судин залишаються їх осі, які утворюють тулубову мускулатуру.
Рис. 4. Органогенез у карпа. А - закладка зародка, Б - поява зачатків очей, В - поява слухових плактод, Г - поява в очах хрусталиків, порожнин в слухових зачатках купферового міхурця, 1 - головна мезодерма, 2 - бічна пластинка, 3 - слуховаплакода, 4 - купферов міхурець.
Диференціація ентодерми. Під мезодермальним шаром зародка розташовується тонкий шар ентодерми, що лежить на перибласті. задня частина ентодермального зачатка розширена і в ній приблизно в середині етапу з'являється характерний для коропових риб провізорний орган - купферів пухирець (рис.6 Г). Цей пухирець являє собою маленьке розширення в ентодермі. З подовженням ентодермального зачатка він переміщається в каудальному напрямку, потім зменшується і зникає.
Дифференціація ектодерми. Верхній ектодермальный шар зародка має потовщену посередині невральну пластинку. Клітини її, конвергуючи до центру, утворюють щільний нервовий тяж, потовщений у головному відділі. По мірі росту зародка відбувається подовження неврального тяжа.
Зачатки очей у коропових овальної форми, щільні, вони з'являються у зародків в області переднього мозкового потовщення на початкових стадіях сегментації мезодерми, коли порожнини в зародку мозку ще не утворилися. Незабаром в зачатки очей з'являються щілиноподібні порожнини, і вони перетворюються в очні міхури. Одночасно закладаються кришталики у вигляді потовщення внутрішнього шару епітелію, прилеглого з бічних сторін до ока. До кінця етапу кришталики відокремлюються від епітелію і розміщуються в порожнині ока (рис.4 Г). Очі залишаються пов'язаними з мозком широкими очними стеблинками.
Слухові зачатки у вигляді плакод з'являються у зародків на стадії 8-12 тулубових сегментів в області заднього мозкового міхура (рис.4 В). За слуховими плакодами у риб також закладаються зачатки органів бічної лінії. Вони розростаються під епідермісом вперед - над і під очима, і назад, у тулуб.
