Морфологические исследования

В начале XX в. внимание ботаников вновь было привлечено к проблеме построения системы жизненных форм растений. Г. Дю Рие в 1921 г. высказал мысль, что классификаций жизненных форм в зависимости от выбора критериев (например, система форм роста, типов защиты почек, периодичности развития и т. д.) может быть несколько, а потому системы А. Гумбольдта, А. Гризебаха и Р. Хульта вполне совместимы, если модернизировать их терминологию. К. Раункиер, выделяя в качестве ведущего признака положение почек в течение неблагоприятного времени года, обосновал принцип ведущей роли климата в морфогенетической эволюции растений. В СССР разносторонние исследования жизненных форм растений были проведены А.А. Урановым и представителями его школы.

В основу многих современных классификаций жизненных форм легла система Раункиера. Это относится к классификациям С. Кейна (1950) и советских ботаников М.В. Сеняниновой‑Корчагиной и К.В. Станюковича, усовершенствовавших систему Раункиера применительно к растениям Ленинградской области и Средней Азии. Ж. Браун‑Бранке в своей «Фитосоциологии» (2‑е изд., 1951) приводит систему жизненных форм, родственную классификациям К. Раункиера и Г. Гамса. Он объединяет все возможные жизненные формы в десять групп – фитопланктон, фитоэдафон, эндофиты, терофиты, гидрофиты, геофиты, гемикриптофиты, хамефиты, фанерофиты и древесные эпифиты. И.Г. Серебряков (1952) подытожил данные по морфологии семян и проростков, формообразованию годичного побега, ветвлению побегов, а также морфогенезу корневых систем. Изложение морфологии ведется у него с учетом жизни растений в природе с последовательно онтогенетической точки зрения. Специально жизненным формам цветковых и хвойных растений посвящена другая монография Серебрякова – «Экологическая морфология растений» (1962). Автор стремился рассмотреть все возможные переходы между отдельными жизненными формами и придать классификации динамичный характер.

Константин Игнатьевич Мейер. 1881–1965.

В области морфогенеза низших растений наиболее важные исследования были связаны с изучением специфики чередования поколений у различных групп и с разработкой новых методов прижизненной окраски. В 1904 г. американский миколог А. Блейксли на примере мукоровых открыл явление гетеротализма у грибов. В это же время Р. Герпер изучил онтогенез мучноросных грибов. Он установил, в частности, факт слияния мужских ядер с женским при переходе первых же антеридиев в оогонии. Его данные были оспорены П. Данжаром и затем уточнены И. Клауссеном, установившим, что «герперовское слияние» не есть слияние в полном смысле этого слова и что оно ведет лишь к образованию дикариона.

П. Данжар и Т. Саппен‑Труффи открыли у ржавчинных грибов чередование одно‑ и двухъядерной фаз, а также оплодотворение в телейто‑спорах. Канадский миколог Дж. Крейш (1927) обнаружил у ржавчинных грибов гетероталлизм в виде гаплоидных мицелиев двух знаков. Морфология грибов получила достаточно полное освещение в семитомной сводке канадского миколога Р. Буллера «Исследования о грибах», составленной им еще в конце 30‑х годов, но опубликованной лишь посмертно, в 1958 г. Метод изложения в ней в основном описательный. Строение грибов богато иллюстрировано. В ряде случаев затронуты вопросы эволюции отдельных групп. Заслуживают упоминания также исследования, проведенные в конце 50‑х и в 60‑х годах английскими ботаниками Н. Робертсоном, У. Никерсоном, У. Тейбером, И. Кантино и Дж. Фолконом. Они посвящены соотношению дрожжеподобной и нитчатой фаз у некоторых грибов, цитоморфогенезу стенки спорангия и физиологическим факторам роста конидиеносцев. В 1965–1968 гг. под редакцией Дж. Эйнсуэрта и А. Сассмана вышло трехтомное руководство по грибам. Здесь морфология грибов рассматривается на всех уровнях их организации, от цитологического до макроскопического.

Исследования по морфологии водорослей проводились К.И. Мейером и его учениками в Московском университете. В частности, в 1951–1952 гг. Мейер обнаружил возможность эволюции хроматофоров от массивных центральных к тонким постенным. Отметим также, что Мейер привел в систему многочисленные данные эволюционной морфологии и в своей монографии «Морфология и систематика высших растений (архегониальные растения)» (1947) дал стройную картину эволюции наземной флоры. Исследования по морфологии водорослей, проведенные в 50‑60‑е годы А.В. Топачевским, имели основной целью обоснование идеи первичности амебоидного и гетеротрофного этапа происхождения организмов. Топачевский считает установленную Мейером закономерность перемещения хроматофора в постенный слой протоплазмы доказательством того, что жгутиковые формы не были первичными. Он строил также схему ступеней морфологической дифференциации тела водорослей. Ряд работ по морфологии синезеленых водорослей был выполнен в 50‑60‑х годах японскими эльгологами И. Умезаки, И. Йонедой и др. В том же направлении работали Г. Брингман, Г. Древич, И. Мецнер, В. Никловиц, Ф. Фрич, Дж. Хопвуд, Ф. Шмиц.

Значительный интерес для разработки современных проблем эволюционной морфологии растений представила монография английского ботаника К. Уордло «Филогения и морфогенез» (1952). Автор подчеркивает необходимость постоянного сотрудничества морфологии и физиологии и уделяет особое внимание проблемам каузальной морфологии и генотипических механизмов регуляции развития. Основные идеи этой книги получили развитие в работе Уордло «Организация и эволюция у растений» (1965).

Для углубления представлений о морфогенезе и эволюционной классификации плодов много сделали советские ботаники М.Э. Кирпичников, Р.Е. Левин, С.Г. Тамамшян и др. Н.Н. Каден с сотрудниками выполнили многочисленные работы, посвященные морфологии цветка и плода покрытосеменных, особенно семейств бурачниковых, губоцветных и злаковых. Каденом поставлена задача создания карпологической системы, которая отвечала бы современному состоянию эволюционной систематики и морфологии растений.

Э. Корнер в конце 40‑х – начале 50‑х годов предложил своеобразную концепцию эволюции плодов, связанную с его представлениями о соматической эволюции. Прототипом плода покрытосеменных он считает колючую коробочку дурьяна. Ценность этой концепции обсуждается до настоящего времени. Я.И. Проханов находил подтверждение «теории дурьяна» Корнера в наличии коробочек, содержащих всего одно семя, но нормально раскрывающихся, как у мускатного ореха, щирицы или конского каштана.

Л. Плантефоль (1948) выдвинул новую теорию листорасположения, он выделяет не одну, а две и более спирали оснований листьев, переплетающиеся друг с другом и обвивающие стебель. Мутовки, по его мнению, образуются именно в результате переплетения спирален. Например, видимость крестообразного расположения создается пересечением двух спиралей. Явление филлотаксиса изучали также Ф. Ричардс, К. Уордло, Э. Синнотт и др. Многие из них выступали против теории Плантефоля как вносящей ненужное усложнение. В настоящее время изучение филлотаксиса продолжается в нескольких направлениях: выясняется значение левой и правой закрученности листовой спирали, а также природа стимулов, определяющих формирование этой спирали в онтогенезе.

Морфологии и биологии проростков деревянистых и травянистых растений посвящены работы И.Т. Васильченко, начатые еще в 30‑е годы. Они имели большое значение для проверки применимости основного биогенетического закона в ботанике.

Для большинства морфологов XX в., как зарубежных – Э. Синнотта (математические вопросы морфологии), Дж. Л. Стеббинса (роль полярности и градиентов в морфогенезе), А. Сассекса (эволюция гетероспории), К. Уэтмора, Э. Каттер, Р. Гаррисон (онтогенез побега), – так и советских (см. выше), характерен эволюционный подход, хотя в понимании роли естественного отбора и механизмов приспособительной эволюции авторы нередко расходятся. Единственное значительное исключение представляет, пожалуй, типологическая школа, наиболее крупным представителем которой является западногерманский ботаник В. Тролль. Он предлагает по существу вернуться к доэволюционной морфологии и таксономии. Такое возвращение противоречит, однако, ходу развития науки. Курс сравнительной морфологии, выпущенный Троллем еще в 30‑х годах, основан на понятиях прарастения и типа как плана (принципа) строения. При этом его понимание прарастения является шагом назад даже по сравнению с И. Гёте, многие положения которого он толкует буквально. Так, он приводит рисунок двудольного прарастения в виде схемы, модификации которой дают реальные двудольные. В 50‑60‑е годы Тролль применил типологический подход и к учению о соцветиях. Проблемы типологии разрабатывали также Ф. Вебелинг, А. Мейстер, В. Рау и др.

Определенный интерес представляет предложенная Троллем в качестве альтернативы теломной теории цветка «пельтатная» гипотеза, стоящая в преемственной связи с классическими фолиарными взглядами. Для объяснения природы плодолистиков покрытосеменных, отчасти их тычинок и спорофиллов архегониальных растений Тролль прибег к понятию пельтатного (щитовидного) листа; для многих нещитовидных плодолистиков он указывает на пельтатную стадию, которую они проходят в онтогенезе.

К типологической школе близко направление исследований английского морфолога растений А. Арбер, опубликовавшей в течение 30‑40‑х годов ряд исследований по морфологии вегетативных органов и цветков различных групп растений (в том числе злаков и водных растений). Ее книга «Естественная философия растительной формы» (1950) вызвала оживленную дискуссию в широких кругах ботаников. Не отвергая эволюционного учения, Арбер считает, что ее данные недостаточны для обоснования сравнительной морфологии, которая должна быть вполне «автономной» дисциплиной.

Наиболее интересной частью монографии Арбер является изложенная в ней «частично‑побеговая» концепция тела растения. Развивая теорию анафита‑фгатона, Арбер утверждает, что основной структурной единицей тела растения является побег. Последний выступает не только как таковой, но и в потенциальном состоянии – в виде «частичного побега». «Частичным побегом» является, например, лист (или каждая долька листа) и другие органы растения, для которых, согласно Арбер, характерна тенденция к переходу в «цельнопобеговое» состояние. Например, пазушная почка образуется, по мнению Арбер, из двух дорзовентральных сегментов листа, которые с помощью срастания преодолевают свою «частичность» и становятся радиальным побегом. Проявлением той же тенденции служит верхушечный рост листа на ранних стадиях его развития и радиальность листовых черешков.

В последние годы позитивная сторона гипотезы Арбер получила некоторое экспериментальное подтверждение. Так, английские ботаники Дж. Сассекс, М. и Р. Сноу показали, что если изолировать зачаток листа от верхушечной меристемы, то лист приобретает «стеблевую» радиальную структуру. Теория же происхождения пазушной почки подтверждения не получила. Недостатком гипотезы Арбер можно признать и то, что она, в: конечном счете, не устраняет противоположности между латеральными и осевыми частями тела растения. Лист признается побегом, наделенным потенциальным свойством радиальности. Однако лист есть побег только в тенденции, причем эта тенденция никогда не приближается к реальному и полному осуществлению. Отсюда следует, что теория частичного побега не только не преодолевает разницы между листом и стеблем, но почти абсолютизирует ее. Устранение «классической триады» Ван‑Тигема (корень‑стебель‑лист), сведение ее «к общему знаменателю» носит у Арбер иллюзорный характер. Существенно отметить также, что Арбер не дает своей гипотезе эволюционного истолкования, предполагая, что филогенез организмов, если он вообще имеет место, напоминает скорее не родословное дерево и не куст, а сеть с теряющимися в неопределенности связями и ячейками. Несомненно, однако, что подавляющее большинство современных исследователей стоит на эволюционных позициях и стремится выяснить конкретные направления филогенеза.