Системы цветковых растений

В начале XX в. голландец Г. Галлир и американец Ч. Бесси выдвинули концепцию, согласно которой однодольные являются производными от двудольных, а примитивными двудольными – растения, подобные магнолиевым.

Важной поддержкой для ботаников галлировского направления явилось описание ископаемых беннеттитовых и создание Э. Арбером и Дж. Паркином эвантовой гипотезы цветка.

В Европе система Галлира, а в Америке близкая к ней по построению (но в большей мере следующая классификации Дж. Бентама и Дж. Гукера) система Бесси получили значительное распространение уже в первом десятилетии XX в., несмотря на преобладание взглядов А. Энглера. В то же время между различными направлениями в филогенетической систематике растений наметилось определенное сближение. Появляются компромиссные схемы, например классификации Н.И. Кузнецова или Р. Веттштейна. Последняя в основном близка энглеровской, но выводит однодольные из многоплодниковых двудольных. В системе Н.И. Кузнецова (1914) среди цветковых растений выделяются прежде всего три «класса» – Protoanthophytae, Euanthophytae pentacyclicae, Euanthophytae tetracyclicae. Собственно, это не классы, а последовательные уровни организации цветка, причем каждая из этих групп имеет полифилетическое происхождение. Кузнецов стремился примирить энглеровскую и галлировскую систематику, эвантовую и псевдантовую гипотезы: его первый «класс» включал растения наиболее примитивные, как по мнению Энглера (Monochlamydeae), так и Галлира (Polycarpicae). Первые, согласно Кузнецову, произошли от «простейших голосеменных», вторые – от беннеттитовых. Кузнецов вслед за И.Н. Горожанкиным одним из первых выделил в своей системе из цветковых растений голосеменные и справедливо отнес их к архегониальным. Этим была устранена искусственная группировка «явнобрачных», имевшаяся, например, в системе Энглера.

Борис Михайлович Козо‑Полянский. 1890–1957.

В противоположность системе Кузнецова, появившаяся почти одновременно с ней система другого отечественного ботаника – X.Я. Гоби была последовательно монофилетичной и выдержанной в духе Галлира. Для пропаганды идей школы Галлира большое значение имела деятельность Б.М. Козо‑Полянского, который впервые опубликовал свою систему в 1922 г. Однако в отличие от Галлира Козо‑Полянский считал, что первичному типу цветковых был свойствен постепенный переход от верхушечных листьев к околоцветнику, порогамия (прорастание пыльцевой трубочки через пыльцевход) и кантарофилия (перекрестное оплодотворение при помощи жуков). Порогамия была выдвинута им в противовес взглядам С.Г. Навашина и Р. Веттштейна, считавших первичной халазогамию (прорастание через халазу – основание нуцеллюса). К концу 20‑х годов полемика по вопросу о первичности порогамии или халазогамии утратила актуальность. Оказалось, что оба эти явления, по‑видимому, не имеют филогенетического значения, поскольку они распространены в самых различных таксонах.

В системе английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926) сильнее чувствуется влияние Бесси. Ценной стороной системы Хатчинсона явилось то, что он ввел в нее биологические признаки и жизненные формы, включив в обоснование указание на то, что деревья примитивнее трав (и лиан), сухопутные формы древнее водных, а многолетники – однолетников. Однако Хатчинсон сам нарушил эти принципы, предложив деление всех покрытосеменных на две филы, в одной из которых преобладают древесные, в другой – травянистые растения. Получилось, что жизненные формы деревьев и трав среди двудольных развивались параллельно и независимо. В итоге система Хатчинсона приобрела довольно искусственный вид. Так, зонтикоцветные помещены частично среди многолепестных в древесной линии, частично – среди многолепестных в травянистой линии. Розоцветные, наоборот, значатся только в древесной филе, хотя с таким же основанием, как и зонтичные, их можно было бы разбить по обеим филам. Развитием системы Бесси явились также классификации американских ботаников Дж. Шафнера (1934) и Р. Пула (1941). Последний, впрочем, в вопросе о предках покрытосеменных примкнул к кенигсбергской школе К. Меца, считая таковыми ископаемые хвойные. Вслед за Хатчинсоном он придавал большое значение вегетативным признакам (примитивные простые, вечнозеленые, сетчатонервные листья, расположенные очередно; вторичные сложные, дугонервные, а также опадающие листья, равно как и мутовчатое или супротивное расположение; деревья и пианы первичны по сравнению с многолетними травами, а последние – по сравнению с однолетниками и т. д.).

Советский ботаник М.И. Голенкин рассматривал происхождение покрытосеменных с точки зрения эволюции вегетативных органов. Пластичность последних, по мнению Голенкина, является главным отличием цветковых растений от прочих сосудистых. Аналогичные соображения одновременно с Голенкиным высказал Д. Скотт. В книге «Победители в; борьбе за существование» (1927) Голенкин подчеркивал, что причиной победы покрытосеменных в борьбе за существование была их способность «выдерживать в наибольшей степени яркий солнечный свет». Эта победа дала им решающее преимущество при происшедшей в меловом периоде космической революции – увеличении яркости солнечного света. В 1937 г. Голенкин опубликовал также самостоятельную классификацию цветковых, выдержанную в основном в духе Галлира.

В XX в. исследования по систематике цветковых были углублены в методологическом отношении. В 20‑х годах получил распространение серо‑диагностический анализ, особенно немецкой школы К. Меца, построившего серодиагностическое «родословное древо» растительного мира. Метод серодиагностики был основан на предполагаемом сходстве иммуно‑диагностических реакций преципитации и агглютинации антител у родственных организмов. Однако в 30‑е годы было показано, что серодиагностика дает только качественную и недостаточно точную оценку; опыты К. Честера обнаружили несходную серологическую реакцию для пыльцы и листьев, для листьев и семян, для семян и корней и т. д. одного и того же растения. О. Мориц, продолживший опыты Меца, пытался ввести количественный подход, однако не смог добиться нужной специфичности реакций.

Более перспективным оказался биохимический метод С.Л. Иванова, исследовавшего в 1914–1926 гг. сходство масел, образуемых филогенетически родственными растениями, и связь биохимической эволюции с климатом. Он пришел к выводу, что жирные кислоты появились у растений в тропическом поясе. По мере продвижения на север их низкомолекулярные представители исчезают и остаются только высокомолекулярные. В 30‑х годах В.И. Нилов предложил биохимический критерий различия между родом и видом: для первого характерно качественное, а для второго – количественное варьирование биохимических свойств вырабатываемых веществ (см. также главу 21).

В более поздний период (40‑70‑е годы) развернулись исследования А.В. Благовещенского и его школы в области биохимической таксономии растений (см. главу 21). В работах М. Флоркэна, А.Н. Белозерского и других большое внимание уделяется изучению специфичности нуклеиновых кислот. Эти работы позволяют сблизить биохимическую таксономию с кариосистематикой (см. главу 10). В трудах Г. Уайтхауза, Д. Йохансена, П. Махешвари, Я.С. Модилевского, Е.С. Кордюм, В.А. Поддубной‑Арнольди получил развитие эмбриологический метод таксономии (см. главу 15).

Растет стремление применять в систематике растений количественные методы. Так, в 1949 г, английский ботаник К. Спорн составил таблицу распределения 12 признаков цветка и вегетативных органов по 259 семействам двудольных. По этой таблице он нашел корреляции различных сочетаний признаков и «индексы эволюции» – числа, определяющие эволюционную продвинутость соответствующего семейства. Дж. Л. Стеббинс, пользуясь аналогичным методом, пришел к противоположному выводу о том, что для покрытосеменных первичными являются обоеполые цветки раналиевого типа, от которых эволюция идет в четырех направлениях: 1) ускорения развития, сопровождаемого различными видами редукции и слияния частей цветка; 2) приспособления к насекомоопылению – зигоморфия, нижняя завязь и т. д.; 3) приспособления к ветроопылению редукция околоцветника, раздельнополость; 4) адаптация к различным способам распространения семян. Стало очевидным, что количественные методы сами по себе не гарантируют объективных выводов: все зависит от того, какие признаки постулируются в качестве примитивных.

В 50‑60‑е годы Дж. Лоу применил метод Спорна к исследованию эволюции однодольных и пришел к заключению, что система Хатчинсона дает более удовлетворительные результаты, чем система Энглера. В течение 50‑х годов систему покрытосеменных с использованием количественных методов таксономии разработал И.С. Виноградов. Его классификация основана на своеобразной трактовке филогенеза. Он различает для каждой систематической группы признаки «консервативные», общие для всех ее представителей и «прогрессивные» – вновь появившиеся только у некоторых представителей группы. Метод «анализа морфологического строя», разработанный Виноградовым и его школой, позволил в значительной мере преодолеть противоречия, к которым пришла количественная таксономия. По определению Виноградова, семейства с преобладанием прогрессивных признаков имеют «гетероморфное» строение. В ходе эволюции роды выравниваются по основным характеристикам, и семейства становятся «гомоморфными» с преобладанием консервативных признаков.

В течение 60‑х годов «анализ морфологического строя» получил подтверждение при построении систем отдельных семейств (лютиковых, колокольчиковых, жимолостных, маковых, норичниковых и др.). В то же время в некоторых отношениях он был усовершенствован. Оказалось более целесообразным перейти от балловой оценки, сохраняющей элемент субъективности, к непосредственному подсчету признаков и вычислению коэффициентов общности между родами, семействами и т. п. Для этого были предприняты попытки создания программ и машинной обработки данных. Было показано, что процесс в сторону гомоморфности, т. е. специализации на базе выравнивания признаков, не влечет затухания филогенеза, поскольку может в определенных условиях сменяться морфологической эволюцией, восстанавливая свою пластичность. В целом математические методы таксономии ведут к углублению результатов обычной систематики.

В современный период учебные и научные руководства по систематике цветковых составляются почти исключительно на основе принципов Галлира‑Бесси. Венгерский ботаник Р. Шоо (1953) выводит покрытосеменные из анцестральных форм политопно, но монофилетически. Эта точка зрения достаточно типична для современных филогенетических систем. Ее разделяет англичанин Р. Пул, система которого (1941) представляет собой усовершенствованную систему Бесси с учетом признаков вегетативных органов, а также американский филогенетик Л. Бенсон (1957), стремящийся отобразить в своей схеме степень различия между семействами с помощью расстояний между их символами на горизонтальной проекции кроны «родословного дерева». В руководстве по систематике И.Л. Портера (1959) для двудольных принята схема Бесси, а для однодольных – Хатчинсона. Последнее, очевидно, связано с тем, что однодольных не коснулось проводимое Хатчинсоном искусственное деление на древесную и травянистую филы. Учение о первичности многоплодниковых принято в стереотипных изданиях немецкого «Учебника ботаники для высших школ» Р. Хардера с сотрудниками (28‑е издание вышло в 1962 г.) и в «Руководстве по систематической ботанике» М. Шадефо и Л. Амберже (1960), хотя последние авторы склоняются к признанию примитивности также и сережкоцветных. Система однодольных, разработанная японским ботаником Я. Кимурой (1956), также основана на классификации Хатчинсона. Кимура считает, что Liliiflorae непосредственно происходит от Protohelobiae. и являются предками остальных однодольных. Следует отметить систему двудольных американского исследователя А. Кронквиста. Он полагает, что все двудольные произошли от Ranales, но примерно половина порядков связана с Ranales не непосредственно, а через Dilleniales. При построении системы Кронквист широко использовал эмбриологические и анатомические признаки.

Ряд оригинальных попыток построения целостной филогенетической системы покрытосеменных был предпринят в послевоенные годы в СССР. Первой из них был набросок филогенетической системы А.А. Гроссгейма, опубликованной в 1945 г. Согласно Гроссгейму, цветок прошел эволюцию от исходного типа Protoanthophyta (описываемого Гроссгеймом сообразно принципам системы Галлира – Козо‑Полянского) через промежуточную стадию Mesanthophyta (характеризуется фиксированным и небольшим числом членов каждого из пяти кругов цветка, синкарпным гинецеем, двойным околоцветником) до уровня Hypsanthophyta (в отличие от предыдущей стадии завязь нижняя, околоцветник может быть вторично простым, кругов четыре).

В течение 40‑60‑х годов систему цветковых растений разработал А.Л. Тахтаджян. Ее первый вариант был опубликован в 1942 г. В основу классификации им положены структурные типы гинецея; наиболее примитивными среди покрытосеменных признаются Ranales. В более поздней системе Тахтаджяна, опубликованной в книге «Эволюция покрытосеменных» (1959, на немецком языке), во внимание приняты данные не только морфологии в узком смысле, но также биохимии, палинологии и других паук, и в систему внесен ряд изменений, не нарушающих ее общего построения. Самым примитивным среди цветковых растений значится порядок Magnoliales. На русском языке система Тахтаджяна была опубликована полностью в книге «Система и филогения цветковых растений» (1966). Здесь также имеются уточнения в положении отдельных порядков, отчасти в соответствии с предложением, внесенным автором совместно с В. Циммерманом и А. Кронквистом, изменена номенклатура в сторону большей последовательности (отдел Magnoliophyta вместо Angiospermae, класс Magnoliatae вместо Dicotyledones, класс Liliatae вместо Monocotyledonos и т. д.). Во введении автор стремится формулировать эволюционный процесс у растений в терминах теории управления и теории игр (см. главу 29), представить его как пример адаптивного поведения самоподдерживающихся систем.

Тахтаджян считает, что «простота» организации цветка однопокровных является типичным примером вторичной упрощенности. Уже в схеме 1942 г. он разбивает однопокровные по самым различным эволюционным ветвям: Salicales выводит из Theales, Fagales и Urticales – из Hamamelidales. Эта точка зрения была подтверждена анатомическими исследованиями А.А. Яценко‑Хмелевского (1947) и палинологическими данными Л.А. Куприяновой (1964), которая пришла к выводу, что сходство порядков однопокровных является результатом конвергенции (приспособление к ветроопылению).