Основные направления и тенденции развития

На рубеже XIX и XX столетий и в первые десятилетия XX в. в физиологии были сделаны важные открытия и сформулированы новые ключевые идеи, определившие возникновение новых направлений физиологического исследования и новых областей науки. Таковы физиология высшей нервной деятельности, эндокринология, витаминология.

Важнейшими завоеваниями физиологии начала XX в.[12] можно считать открытие условных рефлексов, установление закономерностей интегративной деятельности нервной системы и процессов координации в спинном мозгу, выяснение механизмов рефлекторной регуляции положения тела в пространстве, открытие гормонов, витаминов, медиаторов, обнаружение роли ионов в протекании многих физиологических процессов, доказательство наличия химической (гуморальной) регуляции функций.

На основе перечисленных открытий и большого сравнительно‑физиологического экспериментального материала в первой половине XX столетия сложились широкие теоретические концепции, характеризующие идейный уровень и общую направленность физиологических исследований. Первоочередными задачами физиологов стало изучение функций целостного организма, выяснение их регуляции и саморегуляции, исследование эволюции физиологических процессов, раскрытие механизмов, составляющих основу сложных актов поведения, анализ взаимосвязи и взаимообусловленности физиологических функций и обмена веществ и энергии.

С большой силой убежденности о необходимости исследования функций целостного организма говорил И.П. Павлов, называвший такое исследование синтетическим и противопоставлявший его аналитическому изучению отдельного органа или какого‑либо процесса. Разумеется, синтетический, в павловском понимании, подход к изучению процессов жизнедеятельности целостного организма не отрицает и не умаляет значения чисто аналитических исследований функций отдельных органов, тканей и клеток; более того, он опирается на эти исследования и требует их дальнейшего расширения, дополняя их более глубоким пониманием физиологических явлений. Для исследования целостного организма, находящегося в естественных условиях, требуются совершенно иные методы по сравнению с теми, которые используют для изучения функций отдельных органов и тканей. Так, вивисекционная методика оказывается для этих целей уже недостаточной.

Методы хронического экспериментирования с применением хирургической техники вошли в обиход физиологических лабораторий в конце XIX столетия. Сущность их состоит в том, что животному делают определенную хирургическую операцию и затем после его выздоровления приступают к различным опытам. Подобная техника эксперимента позволяет изучать в течение длительного времени функции здорового животного, находящегося в нормальных для него условиях существования. Методы физиологической хирургии в основном заключаются в создании искусственного доступа к внутренним органам (фистульная методика), удалении отдельных органов (методика экстирпации) для последующего наблюдения того, что организм при этом потерял, изменении условий иннервации (методика денервации и сшивания нервов) и кровоснабжении (методика сосудистых анастомозов).

Большую пользу физиологии целостного организма в первой половине XX в. начали оказывать некоторые инструментальные методики, например электрокардиография – запись электрических явлений, связанных с работой сердца, электроэнцефалография – запись электрической активности головного мозга, электромиография – регистрация электрических явлений в мышцах и др. Их применение не связано с нанесением исследуемому животному или человеку какой‑либо травмы, изменяющей нормальное протекание физиологических процессов.

В XX в. трудами физиологов и биохимиков была раскрыта важная роль в объединении, согласовании и регуляции функций организма некоторых химических соединений, образующихся в отдельных органах, тканях и клетках и переносимых кровью к другим органам, тканям и клеткам, которые под их воздействием резко изменяют свою жизнедеятельность. Было установлено, что характерными особенностями этих химических соединений являются: высокая физиологическая активность (способность в ничтожно малых количествах резко изменять процессы жизнедеятельности), специфичность места образования (они образуются лишь в определенных органах, тканях и клетках в процессе обмена веществ), относительная специфичность действия (обладают относительно постоянным присущим им влиянием на физиологические процессы).

В результате открытия химического взаимодействия в организме представления о регуляции функций претерпели значительные изменения. Оказалось, что имеются два механизма регуляции – нервный и гуморальный (от латинского слова humor – жидкость). Это противоречило взглядам, господствовавшим в XIX в., которые четко сформулировал К. Бернар: «В высокоразвитых организмах большинство жизненных процессов находится под влиянием одной только нервной системы»[13].

Установление наличия в организме гуморальной, в частности гормональной, регуляции поставило вопрос о ее связи с нервной системой. По этому вопросу на протяжении первой половины XX в. высказывались различные точки зрения. Мнение о независимости гормональной регуляции от нервной системы отстаивал французский физиолог Э. Глей, сформулировавший концепцию об автономии желез внутренней секреции по отношению к нервной системе (исключение, по мнению Глея, составляет только хромаффиновая ткань надпочечников, секретирующая адреналин под непосредственным влиянием чревных нервов). Другие физиологи считали, что гуморальная регуляция целиком подчинена прямому нервному контролю и пытались доказать наличие секреторной иннервации эндокринных желез. Для обеих этих точек зрения характерно резкое противопоставление нервного и гуморального механизмов регуляции, непонимание их истинных связей и взаимодействий.

На протяжении первых 30–40 лет XX столетия было установлено, что влияния, осуществляемые нервной системой, и действие физиологически активных веществ, образующихся в организме, представляют собой взаимодействующие звенья общего механизма регуляции функций. В результате сложилась концепция нервно‑гуморальной регуляции, которая, не отрицая принципа нервизма, вместе с тем расширила представления, легшие в основу этого принципа, дополнив их данными о химическом взаимодействии клеток организма.

При изучении регуляции функций обнаружилось, что относительное постоянство внутренней среды организма и некоторых жизненно важных процессов (это явление У. Кеннон обозначил в 1932 г. термином «гомеостаз») поддерживается благодаря процессам саморегуляции функций. Это открытие имело большое принципиальное значение.

Многочисленными исследованиями было установлено, что саморегуляция в целостном организме является результатом взаимосвязи между регулируемым органом и регулирующим аппаратом. При этом была выяснена важная роль находящихся в скелетных мышцах проприорецепторов (Ч. Шеррингтон, Р. Гранит[14]) и располагающихся во внутренних органах и сосудистых рефлексогенных зонах висцерорецепторов (Г. Геринг, К. Гейманс, В.И. Черниговский). Эти рецепторы сигнализируют центральной нервной системе о состоянии рабочих аппаратов; приходящие от них импульсы вызывают реакции, направленные на поддержание постоянства регулируемого физиологического параметра.

В XX в. внимание физиологов начали значительно больше привлекать проблемы фило‑ и онтогенетического развития физиологических функций организмов. Это явилось, с одной стороны, причиной, а с другой стороны – следствием расширения исследований в области сравнительной и возрастной физиологии. Были изучены функции органов, тканей и клеток позвоночных и беспозвоночных животных разных классов и видов и исследованы изменения основных жизненных процессов на разных этапах индивидуального развития. Возникли такие разделы физиологии, как физиология насекомых, рыб, птиц и т. п. Были опубликованы солидные руководства по сравнительной физиологии. Правильная трактовка всего этого материала могла быть дана лишь с позиций дарвинизма.

В XX столетии физиологические знания получили еще более широкое практическое применение. Так, открытия витаминов и гормонов оказали большое влияние на клиническую медицину, ветеринарию и животноводство. Открытие групп крови К. Ландштейном в 1901 г. (Нобелевская премия, 1930) стало основой столь важного для медицинской практики мероприятия, как переливание крови. В нашем столетии сформировалась как особая дисциплина физиология труда. Задачами ее являются физиологическое обоснование рациональной организации труда, разработка рекомендаций по повышению его производительности и борьбе с утомлением. Для этого в разных странах созданы специальные институты и лаборатории, тесно связанные с производством.