Физиология вегетативной нервной системы

Основы современных представлений о функциях вегетативной нервной системы были заложены У. Гаскеллом и Дж. Ленгли в конце XIX – начале XX в. Гаскелл назвал эту часть нервной системы висцеральной, считая, что она иннервирует только внутренние органы. Ленгли обозначил ее термином «автономная», стремясь подчеркнуть этим относительную независимость вегетативной нервной системы от высших отделов центральной нервной системы.

Автономную нервную систему Ленгли разделил на симпатическую, парасимпатическую и внутренностную; к последней он отнес ауэрбахово и мейснерово сплетения в пищеварительном тракте. Он установил также двухнейронную структуру симпатических и парасимпатических нервов и разделил все вегетативные нервные волокна на пре‑ и постганглионарные. Согласно взглядам Ленгли, к автономной нервной системе принадлежат все эфферентные нервы, за исключением тех, которые иннервируют скелетную мускулатуру.

Серьезную поправку в эти представления внес Л.А. Орбели (1923) совместно со своим учеником А.Г. Гинецинским, обнаружив, что раздражение симпатических нервов повышает работоспособность утомленных скелетных мышц. В дальнейшем Орбели показал, что симпатическая нервная система оказывает влияние на состояние центральной нервной системы и на возбудимость рецепторов. Он развил теорию об адаптационнотрофической функции симпатической нервной системы, согласно которой этот отдел нервной системы обеспечивает приспособление организма к текущим потребностям, подготавливая рефлекторный аппарат к выполнению его функций. Изучению значения симпатической нервной системы были посвящены в 30‑х годах многочисленные работы У.Б. Кеннона, производившего полную экстирпацию пограничного ствола и периферических симпатических ганглиев.

Учение о медиаторах.

Крупным достижением физиологии XX в. следует считать создание учения о медиаторах, т. е. химическом механизме передачи нервного импульса в синапсах. Основы этого учения заложил в 1921 г. австрийский фармаколог О. Леви. Он экспериментально доказал, что при раздражении блуждающего нерва в его окончаниях, расположенных в сердце, образуется какое‑то вещество, первоначально названное Vagusstoff, или вагусом, и впоследствии идентифицированное с ацетилхолином, а при раздражении симпатического нерва образуется другое вещество – Sympathicusstoff, или симпатии, оказавшееся близким к адреналину. Эти вещества, по мысли Леви, являются химическими передатчиками нервных импульсов в периферических окончаниях вегетативной нервной системы.

В 1924 г. А.Ф. Самойлов (Ленинская премия, 1930) на основании косвенных экспериментальных данных высказал предположение о химическом механизме передачи возбуждения в нервных окончаниях скелетных мышц. Прямые доказательства этому предположению были даны в середине 30‑х годов Г. Дейлом и его сотрудниками, а затем А.Г. Гинецинским. Тогда же К. Калабро и Е.Б. Бабский обнаружили образование ацетилхолина и адреналиноподобного вещества в симпатических и парасимпатических нервных волокнах и высказали мысль об их химической гетерогенности.

О. Леви и Э. Навратиль доказали, что ацетилхолин быстро гидролизуется в месте своего образования под влиянием фермента холинэстеразы, поэтому его действие весьма кратковременно. А. Муральт (1942) обнаружил, что расщепление ацетилхолина в нерве происходит в течение рефрактерного периода.

Уолтер Кеннон. 1871–1945.

В 30‑е годы А.В. Кибяков, а затем В. Фельдберг и Дж. Гэддам доказали химический механизм передачи нервного импульса в симпатических ганглиях. В связи с этим был поставлен вопрос о химическом механизме передачи импульсов в межнейронных синапсах в центральной нервной системе. Вокруг этого вопроса развернулась оживленная полемика, закончившаяся признанием наличия химической медиации возбуждения и торможения и в центральной нервной системе.

Учение о медиаторах приобрело большое значение в фармакологии и токсикологии, раскрыв механизм действия некоторых лекарственных препаратов и ядов; в невропатологии оно разъяснило патогенез некоторых заболеваний нервно‑мышечной системы.