Этология и эволюционная теория

С момента своего возникновения этология развивалась в тесной связи с эволюционным учением. Руководствуясь его принципами, этологи, в свою очередь, накапливали фактический материал об основных закономерностях эволюции поведения.

Изучение генетики популяций подтвердило и расширило первоначальные представления о тех микроэволюционных процессах, которые осуществляются в популяциях и лежат в основе изменчивости и видообразования (см. главу 17). В настоящее время точно установлено, что к числу основных факторов микроэволюции относятся изоляция и миграция. Исследования этологов вскрыли важную роль поведения животных в их осуществлении. В частности, Ч. Карпентер (1972), изучавший общественную организацию приматов разных видов, описал одиночно живущих или объединенных в группы самцов, изгнанных из своих сообществ. По наблюдениям Д. Шаллера, в группировках свободно живущих горилл время от времени появлялись новые животные, как правило, самцы. Они не вызывали агрессии со стороны постоянных членов группы и могли спариваться с самками. Обобщение данных, полученных этологами, привело Э. Майра (1965) к выводу, что основным фактором изоляции является несовместимость полового поведения у животных разных видов. Особенно важную роль этот механизм играет у близких видов, обитающих на одной территории. Наиболее существенно в этом случае правильное опознавание партнера для спаривания. У некоторых видов уток этологи обнаружили существование, по крайней мере, двух типов механизма опознавания. Ф. Шутц (1964) установил, что у селезней важную роль играет запечатление: они стремятся спариваться с утками того же вида, к которому принадлежали их родители. У самок правильное опознавание партнера обеспечивается наличием врожденной реакции на ключевой раздражитель – вторичные половые признаки самца.

Интересные данные получены при изучении поведения близких видов, ареалы которых частично перекрываются. В. Блейр (1955), например, показал, что в популяциях квакш Microhyla olivacea и М. carolinensis, обитающих на одной территории, звуковая сигнализация различается гораздо сильнее, чем у обитающих раздельно. Как известно, у амфибий звуковые сигналы служат для привлечения самцом самки. Вероятно, увеличение различий в сигнализации у симпатических популяций является средством половой изоляции этих видов, развившейся под действием естественного отбора. Сотруднице Н. Тинбергена С. Кроссли (1964) удалось экспериментально подтвердить это предположение. В смешанной популяции Drosophila melanogaster, состоящей из мух двух линий – vestigial и ebony, в течение 40 поколений проводился строгий антигибридный отбор. В результате процент межлинейных скрещиваний резко снизился, и практически была достигнута полная изоляция обеих линий. Проанализировав поведение мух, Кроссли убедилась, что изоляция достигнута не только за счет роста избирательности самок, но и за счет повышения чувствительности самцов к отпору, оказываемому им самками. Эта работа наглядно демонстрирует роль отбора в формировании признаков поведения, обеспечивающих половую изоляцию популяций даже в пределах одного вида.

Существенным вкладом этологии в развитие эволюционного учения явилось сравнительное изучение приспособительного значения признаков поведения у близкородственных видов. Это направление исследований особенно характерно для школы Тинбергена, в течение многих лет изучающей доведение разных видов морских птиц. Основная цель этих работ – попытка выяснить, каким образом отдельные реакции поведения способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды сформировались в процессе естественного отбора эти признаки в их современном виде. В качестве примера таких исследований можно указать на работу, позволившую выявить характерные различия в ритуале ухаживания и угрозы у моевок (Rissa tridactyla) и обыкновенных чаек (Larus ridibundus), описанные Тинбергеном и его сотрудниками.

В центре внимания школы Тинбергена стоит также проблема многообразия форм приспособления животных к борьбе с хищниками. Оказалось, что необходимость противостоять хищникам накладывает отпечаток практически на все стороны поведения морских птиц – выбор места гнездования, плотность колонии, синхронность периодов откладки яиц, многие особенности поведения птенцов. В последние годы подобные исследования Тинберген проводит и на других животных, в частности, на африканских млекопитающих в Серенгети (Танзания).