Изучение структуры сообществ

Одно из основных направлений этологии – изучение общественной жизни животных. Начало ему положили работы К. Лоренца «Об общественном поведении галок» (1928) и «Компаньон в мире птиц» (1935). Эти исследования развиваются в двух планах. Для школы Лоренца они послужили толчком к сравнительному изучению общественных отношений у животных разных видов. В школе Тинбергена общественные отношения рассматриваются в плане современных проблем эволюционного учения. Д. Темброк (1962, 1965) особое внимание уделил различным средствам общения между животными в сообществе.

Классификация сообществ была проведена в основном этологами школы Лоренца, обратившими внимание на необходимость их отличия от скоплений (агрегаций.). В качестве одного из основных критериев классификации была принята способность членов сообщества узнавать друг друга. Сообщество животных, персонально не знающих друг друга, Д. Крамер (1950) назвал анонимным. Это могут быть довольно многочисленные группы, к примеру, объединения перелетных птиц. Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессивных действий по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых (И. Эйбль‑Эйбесфельдт, 1967; У. Виклер, 1967). Однако в таком сообществе могут быть и группы животных, знающие друг друга персонально. Например, в колониях птиц, размножающихся на небольшой территории, каждая пара знает друг друга и своих птенцов.

Другой тип анонимного сообщества – закрытое. Хотя его члены персонально не знают, друг друга, они отличают животных, принадлежащих к другому сообществу (И. Эйбль‑Эйбесфельдт, 1967; У. Виклер, 1967). Типичным примером закрытого сообщества могут служить колонии пасюков (Rattus norvegicus). При появлении чужака на территории колонии все ее члены набрасываются на него и либо изгоняют, либо убивают. Признаком, по которому крысы отличают своих от чужих, является специфический для каждой колонии запах. Если крысу натереть подстилкой, взятой из чужой колонии, она сейчас же будет убита крысами, с которыми до сих пор жила в полном мире (К. Лоренц, 1963; Эйбль‑Эйбесфельдт, 1963, 1967).

Более высоким типом общественной организации являются индивидуализированные сообщества, каждый член которых знает всех остальных. Это знание достигается только на основании индивидуального опыта.

Разработка классификации сообществ способствовала изучению основных факторов, лежащих в основе их организации, – общественного инстинкта и внутривидовой агрессии. Общественный инстинкт, определяющий образование сообщества любого типа, объединяет животных в группы, стада, стаи, колонии, касты, семьи и пары. Этологи установили, что у животных многих видов общественные отношения формируются: в процессе онтогенеза при наличии по крайней мере двух основных условий: во‑первых, врожденных механизмов, позволяющих устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов; во‑вторых, определенного чувствительного периода онтогенеза, когда происходит запечатление детьми вида родителей, которое будет определять характер общественных взаимодействий взрослых животных.

Как ни велико значение общественного инстинкта для установления внутривидовых контактов между животными, образование стабильных общественных группировок невозможно без внутривидовой агрессии, которая оказывает разностороннее влияние на жизнь сообщества. Было выяснено, что агрессия обеспечивает, прежде всего, изоляцию отдельных: групп животных в пределах одной популяции и препятствует перемешиванию стай животных одного вида при их встрече друг с другом (У. Куме, 1955). Наряду с этим агрессия оказывает влияние и на противоположный процесс – миграцию особей из одних сообществ в другие; она препятствует проникновению в сообщества чужих особей и ограничивает число производителей путем изгнания лишних самцов. При этом: создается резерв мигрирующих особей, за счет которых в случае необходимости пополняется недостаток производителей в других популяциях и обеспечивается обмен генами между разными сообществами. Еще одной функцией внутривидовой агрессии является обеспечение дисперсии особей одной популяции в пространстве. Как показал Лоренц (1962), у рыб коралловых рифов агрессия и яркая «плакатная» окраска туловища отпугивают отдельных особей популяции друг от друга. Этим достигается их широкое распространение и использование максимального количества свободных экологических ниш.

Наконец, в функцию внутривидовой агрессии входит поддержание структуры индивидуализированных сообществ. Первые сведения об иерархической организации индивидуализированных сообществ были получены Т. Шьельдеруппом‑Эббе (1922). Он показал, что в каждой группе кур между ее членами существуют определенные отношения, поддерживающиеся постоянными драками. Впоследствии появилось огромное количество работ, описывавших «ранговые» отношения в сообществах различных домашних и диких животных. Оказалось, что их характер и степень выражения значительно различаются у животных разных видов, пород и линий; но можно считать общим правилом, что иерархические отношения между животными устанавливаются в результате столкновений – драк или угрожающих демонстраций, причем последние не менее эффективны, чем первые. Изучение индивидуализированных сообществ с их ранговыми отношениями позволило сделать общий вывод: возникновение индивидуализированных союзов возможно только у животных, обладающих достаточно высокоразвитой агрессивностью.

Лоренц (1965) считает, что индивидуализированные союзы возникли в процессе эволюции тех агрессивных животных, у которых объединение двух или большего числа особей имело биологическое значение для сохранения вида. Важнейший путь, с помощью которого внутривидовая агрессия приводит к формированию индивидуализированных союзов, – ритуализация проявлений агрессии, т. е. замена прямых нападений угрозами.

Отводя агрессии ведущую роль в организации стабильных сообществ животных, Лоренц указывает и на значение других факторов – возраста, индивидуального опыта и т. д. Он иллюстрирует это на примере сообщества павианов, в котором основное ядро «правящих» сообществом особей состоит из наиболее умудренных жизненным опытом самцов.

Ряд данных об общественной жизни приматов и других млекопитающих позволяет подойти к анализу их общественных отношений с новых позиций.

Ученик К. Лоренца П. Лейхаузен (1956) детально исследовал структуру сообщества свободно живущих кошек. Его данные также свидетельствуют о том, что отношения между членами сообщества далеко выходят за рамки простой ранговой иерархии. Дж. Крук (1970) пришел к выводу, что в общественных отношениях приматов важную роль наряду с конкурентными отношениями играют также взаимопомощь и сотрудничество. Именно эти формы общественных отношений резко выделяют сообщества обезьян среди сообществ животных других видов, тогда как по характеру иерархических отношений, основанных на внутривидовой агрессии, они ничем от них не отличаются. Развивая представление Ч. Дарвина о значении взаимопомощи для биологической адаптации вида, Крук выделяет в ней две формы. Под «содействием» он понимает поведение труппы животных, направленное на выполнение определенного преднамеренного действия, имеющего общую выгоду. Другой формой общественного взаимодействия он считает «сотрудничество» – распределение между членами сообщества отдельных фрагментов выполняемых действий. Обе эти формы общественных отношений известны у птиц и у некоторых видов млекопитающих, причем у приматов они развиты особенно хорошо. Исследования Дж. Крука, Э. Холла и Дж. Деворе (1965), Л. Вильсона (1971) и других показывают, что взаимопомощь – существенный фактор, обеспечивающий выживание и достижение определенных иерархических отношений у мартышковых обезьян.