Изучение популяций животных

 

Еще в начале столетия было заметно нарастающее внимание к изучению популяций животных, чему способствовало применение методов биометрии, которые помогали аналитической оценке групповых характеристик. Уже в обобщающих теоретических исследованиях 20‑х годов А. Лотка (1925), Б. Волтерра (1926), Р. Перл (1928) пытались дать математическую интерпретацию некоторых популяционных механизмов, регулирующих численность, плотность населения и характер взаимоотношений особей.

Американские зоологи У. Олли и Р. Чепмен в 20‑30‑х годах много сделали для экспериментального экологического изучения групповых реакций популяции на воздействие хорошо контролируемых в опыте факторов среды. Р. Перл с сотрудниками (1928) на основании изучения лабораторных популяций дрозофилы и других насекомых установили, что рост популяции происходит по логистической кривой; они показали первостепенное биологическое значение плотности населения и обратили внимание на генетические и экологические факторы продолжительности жизни животных.

Изучение популяций потребовало разработки новых методов (например, разных способов мечения и массового отлова), сочетания полевых наблюдений, учетов и опытов с лабораторными экспериментами, соединения экологии с морфологией, физиологией, генетикой. Благодаря этому удалось выяснить многие особенности популяций их структуру, территориальное распределение, динамику, морфологические и физиологические признаки, механизмы внутрипопуляционного гомеостаза и т. д.

В связи с изучением популяций прежде всего возник вопрос о характере, структуре и объеме этой внутривидовой группировки, т. е. о понимании экологической популяции как конкретной формы существования вида в данных условиях обитания. Одни авторы видят в экологических популяциях в основном территориальные группировки генетически родственных особей (так называемые поселения) и в соответствии с этим концентрируют внимание на территориальных связях между отдельными популяциями и их компонентами, стремясь к созданию иерархической системы соподчиненных популяционных единиц. Другие под популяцией понимают совокупность особей, обладающую общими морфологическими и биологическими свойствами, единой нормой реакции, что позволяет подобной группировке длительное время поддерживать на известном уровне свою численность и сохранять специфические особенности на данной территории. Отсюда вытекает необходимость изучения общих морфологических и физиологических свойств членов популяции, ее демографической структуры (половой, возрастной и пр.), циклических ритмов существования, механизмов, обеспечивающих популяционный гомеостаз.

Для понимания закономерностей формирования и функционирования популяций большое значение имеет точное знание степени устойчивости их состава, подвижности их членов, наличия контактов между популяциями и, следовательно, меры их генетической автономии. Специальные исследования (например, А.С. Мальчевского на птицах) показали, что степень популяционного консерватизма часто преувеличивается и что очень важную роль в жизни видов играет дисперсия особей. Этой сложной проблеме посвятил свою монографию В. Уинн‑Эдвардс (1962).

Особенно резкое усиление внимания к популяционной тематике произошло во второй половине текущего столетия. Важным стимулом интенсивного развития популяционной экологии явились ее большие потенциальные возможности при решении многих задач практики, в частности, связанных с динамикой численности промысловых и вредных животных. Популяционный подход особенно оправдал себя при изучении грызунов и насекомых как вредителей сельского хозяйства и переносчиков опасных заболеваний.

Благодаря сочетанию методов полевой и экспериментальной экологии, морфологии и физиологии, популяционная экология за последние десятилетия достигла больших успехов в познании закономерностей существования естественных группировок животных. Интересные результаты принесло экспериментальное изучение искусственно созданных модельных популяций. Планомерно поставленные опыты позволили раскрыть последствия повышенной плотности населения для взаимодействия особей и регуляции плодовитости. При этом был выяснен физиологический механизм этих, процессов, значение реакции стресса (перенапряжения организма), регуляторная роль желез внутренней секреции. В этом направлении особенно большой вклад в популяционную экологию внесли Дж. Кристиан, Д. Читти, К. Петрусевич. Ценные результаты принесло использование методов этологии, в частности изучение иерархической структуры популяций. Детальный анализ современного состояния учения о популяциях произвели австралийский зоолог Г. Андреварта (1961), американский биолог Л. Слободкин (1964), энтомолог из ФРГ Ф. Швердтфегер (1968), а также Н.В. Тимофеев‑Ресовский, А.В. Яблоков и Н.В. Глотов (1973).

 

 

Биоценология.

 

К числу важнейших теоретических проблем экологии принадлежит учение о биоценозах. Как было отмечено, его развитию способствовала книга Ч. Элтона «Экология животных» (1972). В ней нашли отражение вопросы структуры и распределения сообществ животных, колебаний численности, дисперсии, экологической сукцессии. Элтон подчеркнул первостепенное значение трофоценотических связей и сформулировал такие важные обобщения, как цепи и циклы питания, пирамида чисел, экологическая ниша. Правда, о последней писал еще в 1917 г. Д. Гринелл, но именно Элтон придал этому понятию то биоценологическое содержание, которое сохранилось и в современной экологии. Важную работу, посвященную комплексному изучению биоценозов, опубликовал финский зоолог П. Пальмгрен (1928). В 20‑30‑х годах в Северной Америке были изучены многие сообщества животных, их сезонная динамика, сукцессионные смены в различных зонах жизни и биомах. Все биоценотические работы основывались на массовых количественных данных.

В 30‑х годах в ряде стран были опубликованы капитальные сводки, широко освещавшие проблемы биоценологии. Таковы, например, «Биоэкология» американцев – ботаника Ф. Клементса и зоолога В. Шелфорда (1939), в которой проанализированы функции сообществ, влияние сообществ на местообитания, взаимодействие между организмами, возникновение группировок, явления конкуренции и миграций. Следует отметить, что Клементс отрицал непрерывность развития биоценозов и сводил причины их динамики к действию внешних условий. Принципиально важной и для зооэкологии была формулировка английским геоботаником А. Тенсли (1935) концепции экосистемы. Под этим понятием подразумеваются биотические группировки самого разного объема и ранга вместе со свойственными им экологическими условиями, но не ограниченные определенным жизненным пространством. Экосистемой можно считать и какой‑нибудь пень в лесу, и весь лесной массив, и лесную зону в целом.

В это же время большой интерес к проблемам биоценологии проявили советские зоологи. Необходимость биоценологических исследований усиленно пропагандировал Д.Н. Кашкаров, видевший в них центральную задачу экологии. Его первый лекционный курс и учебное пособие «Среда и сообщество» (1933) были, посвящены синэкологии. Глубокие биоценологические исследования проводил В.Н. Беклемишев на базе Камской биостанции Пермского университета. В.Ю. Фридолин (1936 и позднее) детально исследовал животно‑растительные сообщества Хибтасжих гор. Биоценологические связи млекопитающих и птиц изучали А.Н. Формозов, Д.Н. Данилов и др. По теоретическим вопросам биоценологии неоднократно высказывались В.В. Станчинский (1933) и др.

Начало новому этапу развития биоценологии положил В.Н. Сукачев, который впервые сформулировал основы своего учения в 1940 г. Исходя из идей В.В. Докучаева, В.И. Вернадского, Г.Ф. Морозова, Сукачев разработал теорию биогеоценоза, согласно которой органическое сообщество составляет динамическое единство с абиотическими условиями, приуроченными к известному пространству. По Сукачеву, «биогеоценоз это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности и животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии»[69]. По мысли Сукачева, исследование биогеоценозов составляет предмет особой науки – биогеоценологии, стоящей на грани биологии и ландшафтной географии.

 

 

Владимир Николаевич Сукачев. 1880–1970.

 

 

В 50‑60‑х годах интерес к проблемам биоценологии еще более возрос. К прежним стимулам их развития присоединились новые – охрана природы и рациональное использование биологических ресурсов, что привело к интенсивной разработке в новых условиях учения о биосфере, созданного В.И. Вернадским. Ныне оно получило широкое распространение и за рубежом (подробнее см. главу 27).

Биоценологическое изучение животного мира стимулировалось успехами популяционных исследований. Под их влиянием само понятие биоценоз претерпело существенную трансформацию: в последние годы под биоценозом стали понимать взаимодействующий комплекс видовых популяций, приуроченных к единой территории – биотопу – и связанных с соответствующими абиотическими условиями.

Во многих зарубежных странах продолжало развиваться представление об экосистемах А. Тенсли. Нередко между понятиями биогеоценоз и экосистема ставится знак равенства. Однако их критическое сопоставление ясно показывает, что первое значительно глубже, логичнее и определеннее второго. Впрочем, именно в силу своей меньшей отчетливости и проистекающей отсюда «гибкости» термин «экосистема» и получил столь широкое распространение. Это, действительно, очень удобное понятие, применимое к самым различным биотическим комплексам.

О состоянии биоценологических исследований можно составить представление по таким капитальным сводкам, как книги Л. Дайса «Естественные сообщества» (1952), В. Тишлера «Синэкология наземных животных» (1955), Я. Балога «Жизненные сообщества наземных животных» (1958). Последняя представляет не только теоретическую сводку, но и ценное методическое руководство. Обзор «Сообщества и экосистемы» написан Р. Уитеккером (1970). Значительный интерес представляет переведенная на русский язык книга П. Дювиньо и М. Танга «Биосфера и место в ней человека (экологические системы и биосфера)» (1973), содержащая характеристику круговорота веществ и биоценотических связей в биосфере и отдельных экосистемах.

В круг биоценологических исследований входят весьма разнообразные по подходу к теме работы. Некоторые из них содержат синэкологическую характеристику животного мира обширного ландшафта и даже целой части страны. При этом проводится детальный анализ данной территории как среды обитания животных и выявляются ценотические связи между компонентами биоценоза. Таковы, например, ландшафтно‑экологические исследования в Западной Сибири и Казахстане А.Н. Формозова (1934, 1937, 1950), характеристика северных еловых лесов и лесостепных дубрав Г.А. Новикова (1956, 1959), окрестностей Оксфорда Ч. Элтона (1966), таежных лесов Г.Н. Симкина (1974), речных долин А.А. Максимова (1974).

С биогеоценологической тематикой в определенном смысле связана недавно возникшая геохимическая экология, развивавшаяся на стыке биогеохимии и экологии (В.В. Ковальский, 1973).

Специальное внимание зоологов привлекли сельскохозяйственные угодья и другие искусственно созданные сообщества, которые Г.Я. Бей‑Биенко предложил называть агробиоценозами. Исследование биоценозов антропогенного происхождения имеет очень большое и все нарастающее значение. Им посвящено множество исследований, касающихся главным образом насекомых и грызунов, вредящих культурным растениям, а также отдельные сводки вроде книги В. Тишлера «Сельскохозяйственная экология» (1965).

Многие ученые концентрировали усилия на изучении отдельных сторон жизни сообществ, в частности трофических и территориальных связей между животными, а также между последними и растениями. Анализ трофоценотических связей потребовал прежде всего детального изучения питания отдельных видов. Эта сторона экологии многих животных теперь хорошо изучена. И.В. Кожанчиков (1946, 1951 и позднее) экспериментально продемонстрировал значение пищевой специализации в жизни насекомых; В.С. Ивлев (1955) подвел итоги экспериментального изучения экологии питания рыб; Н.И. Калабухов опытами на грызунах доказал первостепенное значение для их существования витаминного баланса. Американские экологи А. Мартин, Г. Зим и А. Нельсон (1962) создали объемистую сводку об использовании животными растений.

В последние годы при изучении питания специальное внимание уделяется качественному составу пищи – ее калорийности, кормовым достоинствам, вкусовым свойствам и пр. Подобный анализ существенно уточняет представления об этой важной стороне экологии животных.

При исследовании трофоценотических связей все большее применение получает энергетический подход. На него одним из первых обратил внимание еще в 1942 г. Р. Линдеман, подчеркнувший роль экосистем в фиксации энергии и попытавшийся количественно оценить место в этом процессе отдельных популяций, входящих в экосистему. Энергетический принцип позволяет значительно глубже, чем прежде, понять суть таких закономерностей, как цепи питания, пирамида чисел, биоценотический круговорот веществ и т. п. Познание энергетики сообществ особенно далеко продвинулось в области гидробиологии, но важные результаты получены и при изучении наземных сообществ. Об этом особенно ярко свидетельствуют упоминавшиеся выше сводки П. Дювиньо и М. Танга, Е. Одума, А. Бюджея и др.

Важным стимулом для прогресса биоценологических исследований в последние годы послужили работы по Международной биологической программе (1967–1972), выполнявшейся по решению ЮНЕСКО. На долю зоологов выпало изучение вторичной продуктивности экосистем, что вызвало необходимость выработки согласованных программ и методов, которые были приняты на Международном симпозиуме в Варшаве в 1967 г. Есть все основания полагать, что благодаря международному сотрудничеству специалистов по экологии животных будет получено много новых данных о вторичной продуктивности экосистем, биоценотической роли животных и путях увеличения фаунистических ресурсов Земли.

Многочисленные биоценологические исследования зоологов продемонстрировали огромное значение животных в существовании и динамике биогеоценозов и их растительных сообществ. Советские и американские экологи установили, что в условиях степного ландшафта травоядные млекопитающие и прежде всего грызуны оказывают глубокое влияние на вегетацию травянистой растительности, в годы своего массового размножения уничтожая ее на обширных пространствах. Одновременно благодаря их роющей деятельности изменяется химизм и физические свойства почвы, возникает своеобразный микрорельеф. В трансформации почв; важную роль играют также дождевые черви и другие беспозвоночные.

Далеко идущие последствия имеет деятельность животных в лесах, где они иногда серьезно препятствуют возобновлению деревьев и кустарников и, повреждая листву и хвою, ощутимо снижают интенсивность фотосинтеза и, следовательно, прирост фитомассы. Напротив, во многих других случаях звери и птицы играют важную положительную роль в жизни лесов и искусственных насаждений, поскольку расселяют семена, истребляют вредных насекомых и т. д.