Изучение динамики численности животных

Резкие колебания численности, массовые размножения некоторых видов животных издавна привлекали внимание ученых. Сложность изучения этих явлений потребовала сочетания самых разнообразных приемов – точных полевых наблюдений, регулярных количественных учетов, экологофизиологических экспериментов.

Как сказано выше, одними из первых к изучению динамики численности животных приступили русские ученые – Н.В. Туркин, A.Н. Порчинский, К.Н. Россиков. Американский зоолог Ч. Хьюит (1921) предложил называть эти флуктуации «волнами жизни». Ч. Элтон (1924) нарисовал широкую картину регулярных и непериодических изменений численности разнообразных наземных и водных животных и сделал попытку установить причины неустойчивости популяций.

В 1928 г. Р. Чепмен высказал гипотезу о биотическом потенциале и сопротивлении среды, которая явилась крупным теоретическим обобщением в области динамики численности животных. С 1930 г. начал публиковать свои исследования по динамике численности С.А. Северцов, независимо от Чепмена также пришедший к мысли о биотическом потенциале. Английский зоолог Б. Уваров (1931) на огромном фактическом материале показал роль климатических условий (в частности, температуры) в жизни насекомых. Особенно важную роль в формировании теории динамики численности сыграла работа А. Никольсона (1933) о балансе популяций животных, где была четко сформулирована идея автоматического контроля (регулирования) плотности населения.

Б.С. Виноградов (1934) суммировал огромный материал о колебаниях численности вредных грызунов и пришел к выводу о их ритмичности, причем обратил внимание на то, что массовые размножения иногда совпадают с периодами повышенной активности Солнца. В 1935 г. A.Н. Формозов опубликовал сводку «Колебания численности промысловых животных», в которой обобщил известный к тому времени материал и наметил пути дальнейшей разработки проблемы. В последующие годы многие советские экологи глубоко изучили закономерности и факторы колебаний численности ряда видов пушных зверей, птиц, насекомых. В монографии С.А. Северцова «Динамика населения и приспособительная эволюция животных» (1941) помимо динамики численности ряда видов млекопитающих и птиц рассмотрены основные закономерности, вытекающие из взаимодействия популяций экологически связанных видов и ряд проблем эволюционной экологии. В 1942 г. Ч. Элтон опубликовал интересные очерки по динамике популяций полевок, мышей и леммингов.

Накопленные обширные материалы позволили рассматривать процессы динамики численности в широком сравнительном эколого‑географическом аспекте и одновременно при строгом учете видовых и даже популяционных особенностей.

Многолетние наблюдения свидетельствовали о наличии циклических колебаний численности у некоторых видов и о важной роли в этом явлении не только физических, но и биотических агентов. Особенно больших усилий потребовало исследование циклических колебаний численности у грызунов. Главная заслуга принадлежит в этом отношении исследователям, связанным с противоэпидемической службой (Н.И. Калабухов, B.В. Кучерук, Н.П. Наумов, Н.В. Некипелов, Ю.М. Ралль, Б.К. Фенюк и др.). Используя не только полевые, но и лабораторные экологофизиологические экспериментальные методы, они установили внутренние и внешние причины массовых размножений грызунов, факторы депрессии численности, условия восстановления популяций после их истребления, а также научно обосновали и апробировали приемы борьбы и методы прогнозирования численности. Эти работы во многом определили успехи, достигнутые в СССР в борьбе с чумой, туляремией и другими зоонозами.

Большой труд вложили советские энтомологи в изучение проблемы массовых размножений вредных насекомых. Были определены зоны вредности, изучены биологические особенности, фенология развития, факторы и закономерности динамики численности, показано значение высокой агротехники и правильного ведения лесного хозяйства.

В период после второй мировой войны проблема динамики численности животных и задача разработки методов прогнозирования состояния популяций отдельных видов продолжала оставаться в центре внимания экологов, особенно в Советском Союзе.

Наибольшее внимание специалистов привлекали вопросы цикличности «волн жизни» различных видов и анализ факторов, определяющих подъемы и падения их численности. Широкие географические масштабы и периодичность «волн жизни» ряда видов (саранча, лемминги, водяные полевки и др.) послужили основанием для предположения, что подобные явления вызываются не узколокальными изменениями экологических условий, а ритмическими колебаниями климата и даже солнечной активности. Однако при более тщательном анализе оказалось, что в большинстве случаев зависимость от активности Солнца сомнительна.

Полевые и лабораторные исследования, осуществленные в последние десятилетия, показали, что факторы, определяющие динамику численности, весьма разнообразны и могут играть совершенно различную роль в биологии даже близкородственных и, казалось бы, сходных по образу жизни видов, причем эта зависимость может принимать различный характер не только в разных частях ареала, но даже в отдельных местообитаниях, расположенных поблизости одно от другого. Установлено огромное значение внутрипопуляционных регуляторных механизмов. Об их наличии свидетельствовали ритмические, совершающиеся как бы автоматически, колебания численности и плотности подопытных популяций, несмотря на то, что последние находились в совершенно стабильных, близких к экологическому оптимуму условиях. Аналогичная картина наблюдалась не только в лабораторных экспериментах с насекомыми и мелкими грызунами, но и в естественных популяциях различных наземных животных и рыб. Оказалось, что плодовитость и смертность находятся в определенной зависимости от численности и плотности населения вида, будучи подвержены действию внутрипопуляционной регуляции, призванной обеспечивать оптимальный в данных условиях уровень численности и поддерживать общий гомеостаз данной популяции. Эта регуляция осуществляется с помощью эндокринного механизма за счет снижения плодовитости отдельных самок, соответствующего изменения половой и возрастной структуры популяции, падения ее суммарной плодовитости, а вместе с тем усиления смертности от реакции стресса, истощения, нехватки убежищ, обостренной внутривидовой конкуренции, шоковой болезни, деятельности хищников и т. д.

Попытки объяснить резкие колебания численности животных действием тех или иных отдельных факторов все более уступают место синтетической теории динамики численности. Эта теория критически использует ранее накопленные факты и выводы и анализирует процессы во всей их сложности применительно к конкретным видам, популяциям и эколого‑географическим районам. Обзоры современных представлений о причинах «волн жизни» популяций животных выполнены Д. Лэком (1957) и Г.А. Викторовым (1967).

Внимание биологов издавна привлекала роль хищников как регуляторов численности. Общеизвестны, в частности, опыты Г.Ф. Гаузе (1934, 1935) с различными видами простейших. Что касается насекомых и грызунов, то некоторые экологи были склонны видеть основную причину сдерживания и подавления их численности в истребляющих их животных. Для насекомых отмечали также важное значение паразитов.

Другие экологи, придававшие первостепенное значение влиянию климата и деятельности человека, отмечали, что во взаимодействующей системе хищник‑жертва первое ее звено находится в полной зависимости от второго и не может оказать сколько‑нибудь заметного влияния на состояние популяций. Очевидно, обе эти крайние точки зрения в равной мере страдают односторонностью.

Серьезные изменения претерпело отношение к хищным зверям и птицам в области охотничьего хозяйства и охраны природы. Раньше все они считались вредными и издавна подвергались преследованию и уничтожению. За последние годы получили подтверждение выводы, что даже волки выполняют важную селективную и санитарную функции в отношении популяций диких копытных, поскольку в первую очередь уничтожают больных, старых и других неполноценных зверей.