Становление фитоценологии

Задачи фитоценологии были впервые сформулированы в России И.К. Пачоским в статье «Стадии развития флоры» (1891). Первоначально назвав новую науку флорологией, он в 1896 г. предложил для нее другое название – «фитосоциология». За рубежом термин «фитосоциология» появился значительно позже, во всяком случае не ранее 1917 г.

Пачоский, как и другие авторы, пользуясь термином фитосоциология, проводили далеко идущие аналогии между человеческим обществом и сообществами растений. Чтобы отмежеваться от этой неверной трактовки, советские ученые с начала 30‑х годов XX в. отказались от неудачного термина и назвали эту область экологии растений «фитоценологией».

В развитии фитоценологии существенную роль сыграли запросы практики, в частности необходимость рационального ведения лесного хозяйства. Подлинным создателем отечественного лесоведения можно считать Г.Ф. Морозова, издавшего в 1912 г. монографию «Учение о лесе». Морозов рассматривал лес как сложный комплекс растений, животных и соответствующих природных условий, который закономерно изменяется во времени и пространстве.

Первым методическим руководством по фитоценологии явилась работа А.Ф. Флерова и Б.А. Федченко «Пособие к изучению растительных сообществ Средней России» (1902). Позже группой известных фитоценологов и фитогеографов (В.Н. Сукачев, Н.А. Буш, А.Ф. Флеров и др.) были составлены «Предварительные программы для ботанико‑географических исследований», изданные Вольным экономическим обществом (1909), где описаны методы изучения растительных сообществ лесов, болот, степей и водоемов.

Достойный последователь Г.Ф. Морозова, В.Н. Сукачев стал признанным главой отечественной фитоценологии. Уже в 1908 г. он дал определение основных понятий растительного сообщества и единиц растительных формаций. В 1915 г. вышли в свет важная теоретическая работа Сукачева «Введение в учение о растительных сообществах» и книга «Болота, их образование, развитие, свойства», ставшая образцом глубокого анализа динамики биоценоза и его сукцессионного развития. В эти же годы растительность лугов и степей исследовалась с фитоценологической точки зрения В.В. Алехиным (1900, 1916 и позднее). В 1921 г. вышла книга И.К. Пачоского «Основы фитосоциологии», ставшая на долгие годы настольным руководством фитоценологов.

Толчком к развитию фитоценологии на Западе послужил III Международный ботанический конгресс в Брюсселе (1910). На этом конгрессе были обсуждены важнейшие фитоценологические понятия – формация, ассоциация, местообитание, рассмотрены принципы классификации растительных сообществ, проблемы и методы картографирования, горизонтальная и вертикальная зональность растительности. На нем же были приняты определения аутэкологии и синэкологии. Вскоре в ряде стран возникли крупные научные школы. В Западной Европе ими стали франко‑швейцарская (или школа Цюрих‑Монпелье) и шведская (упсальская). Представители первой школы начали публиковать построенные по единому плану описания растительных сообществ отдельных западноевропейских стран. При этом авторы уделяли достаточное внимание изучению территориальных комплексов отдельных сообществ в связи с климатическими и другими экологическими условиями, а также сукцессионным изменениям.

Отличительной чертой работ скандинавских геоботаников шведской школы стало точное описание структуры фитоценозов. Основу этих описаний составили отдельные ярусы и свойственные им доминирующие, а также константные (встречающиеся на большей части территории данного сообщества) виды. Для скандинавской школы характерно также выделение очень мелких таксономических единиц (социаций).

Широкое распространение во многих странах получили теоретические воззрения англо‑американской школы, связанные с задачами освоения вновь заселяемых районов. Отправным моментом для ее создания послужили работы Ф. Клементса (1916) и А. Тенсли (1920).

Фредерик Эдвард Клементс. 1874–1945.

Ведущей идеей Клементса было представление об экологической сукцессии и климаксе, т. е. завершающей сукцессию растительной формации, адекватной климатическим условиям данной местности. По Клементсу, климакс настолько стабилизирован, что может возобновить свое развитие лишь под воздействием чисто внешних причин – нового изменения климата, влияния животных, человека, появления новых видов растений. С указанными представлениями Клементса тесно связано его понимание сообщества как сверхорганизма: по Клементсу, сообщества проходят те же стадии – от зарождения до гибели, что и отдельные организмы. На теоретическую и фактическую несостоятельность подобной концепции, основанной на поверхностной аналогии, обращал внимание еще Д.Н. Кашкаров (1938). Несмотря на указанные теоретические недостатки, многое в работах Клементса представляет бесспорный интерес и заслуживает изучения и использования. Вообще динамичность выгодно отличает англо‑американское направление в геоботанике от более или менее статичных воззрений других европейских экологов. Положительной чертой полевых исследований американских геоботаников является и то, что в них учитывается специфика условий обитания, роль животных в жизни растительных группировок, широко используются виды и сообщества‑индикаторы. Широко развивается картографирование растительного покрова, особенно успешно во Франции, в США и в СССР[71].

В последние десятилетия в исследованиях по экологии растений и фитоценологии, как и в экологии животных, обнаружились новые тенденции. Из трех основных направлений экологии – экологии особей, популяций и сообществ – на первое место по интенсивности изучения вышла экология популяций. Особое развитие получили вопросы возрастного состава популяций и их классификации.

Были достигнуты значительные успехи в изучении жизненных форм растений на эколого‑морфологической основе. В исследовании влияний различных факторов среды все большее значение приобретало познание физиологической основы реакций организмов на засоление, низкие температуры и прочие факторы (см. главу 5). Возродился интерес к вопросу о непрерывности (континууме) или прерывистости растительного покрова.

Прогресс учения об индикации выразился в том, что в качестве индикаторов стали использоваться и сообщества, и отдельные виды растений, и даже частные особенности того или иного вида. Объектом индикации служат свойства почв и грунтов, уровень, глубина залегания, степень и характер засоления грунтовых вод, наличие определенных элементов и их соединений и многие другие показатели.

Представление о виде как сложной полиморфной системе, состоящей из групп различного объема, возникло в популяционной ботанике. Помимо морфолого‑географического и чисто морфологического принципов выделения таких групп широкое применение получил эколого‑географический критерий, оказавшийся наиболее плодотворным. Рассматривая растительные сообщества в неразрывной связи с условиями среды и занимаемой ими территорией, стало возможно в значительной степени объективно выделить внутривидовые группы – популяции.

В последнее время установлено существование ряда типов популяций – экотипов различного ранга: климатические (или географические) – наиболее крупные экотипы, каждый из которых занимает особую часть ареала вида, отличающуюся от соседних климатическими и другими особенностями среды; эдафические, связанные с различными почвенно‑грунтовыми условиями, существующими в пределах одного климатического экотипа; наконец, ценотические, различающиеся по особенностям растительного покрова и выделяемые в пределах эдафических экотипов (А.А. Корчагин, 1964). Эта система соподчиненных единиц позволяет связать внутривидовые группировки с определенными условиями существования.

Детально разрабатывались также вопросы возрастного состава популяций (Т.А. Работнов, 1950, 1964). Были созданы новые методы излучения возрастного состава травянистых и полукустарниковых растений, детализированы возрастные стадии, установлена экологическая неравноценность особей разных возрастных групп. Последняя проявляется в том, что воздействие внешних условий, например выпаса, по‑разному отзывается на различных возрастных группах одного и того же вида, и возрастной состав популяции изменяется в зависимости от интенсивности воздействия условий (Н.В. Трулевич, 1960).

Последние десятилетия характеризуются дальнейшим сближением экологии растений с физиологией (см. главу 5). При изучении реакции растений на пребывание в экстремальных условиях внимание исследователей концентрируется не только на морфо‑экологических особенностях растений, свойственных холодным, засоленным или засушливым местообитаниям, но и на особенностях их физиологического режима.

При исследовании как растительных сообществ в целом, так и их частей (синузий, ярусов и пр.) и отдельных видов растений стало уделяться значительное внимание учетам продукции растительной массы. Интерес к этим вопросам особенно усилился в связи с проведением Международной, биологической программы, которая предусматривала изучение не только запасов растительной массы и ее продукции, но и интенсивности процессов, влияющих на ее накопление, потребление и распад, а также на установление роли различных сообществ, групп организмов и отдельных видов, в преобразовании потока энергии, поступающего на Землю. Одним из крупнейших достижений в этом направлении явилась сводка[72], позволяющая оценить роль растительности различных зон и подзон земного шара в накоплении органического вещества. Получение таких данных дает возможность выявить основные закономерности в распределении растительной массы и ее продукции по земному шару. Были сделаны попытки подсчета биомассы и продукции наземных и водных растений (и животных) по географическим зонам (И.А. Суетова, 1973).

В связи с развитием этого направления исследований, естественно, все большее значение приобретает разработка количественных методов в экологии растений и в исследовании растительных сообществ. В последнее время особенно усиленно развиваются так называемые бесплощадочные методы учета растений – оценка расстояний между особями, метод модельных растений и т. д. С применением количественных методов тесно связано использование в экологических и фитоценологических исследованиях математики. Во‑первых, это использование статистических методов. Оно позволяет установить достоверность полученных результатов, определить репрезентативность (характерность) выборки из материалов, проверить распределение получаемых величин соответственно закону случайности и пр. Разработка статистических методов в свою очередь требует усовершенствования методики полевых работ, в частности метода отбора образцов. Во‑вторых, это применение методов теории информации, позволяющих установить связи между процессами и компонентами и оценить степень их взаимного влияния. В‑третьих, построение моделей. В настоящее время предпринимаются попытки создать математическую модель фитоценоза и биоценоза; однако такие модели не отображают действительного положения вещей с достаточной полнотой. Есть основания считать, что этот последний из трех путей применения математики, несмотря на скромность достигнутых успехов, наиболее перспективный[73].

Для современного этапа индикационных исследований характерны: проникновение методов индикации в так называемые «закрытые» ландшафты, в которых сомкнутый растительный покров препятствует непосредственному наблюдению за рельефом и поверхностью почвы; переход к так называемой ландшафтной индикации, при которой видимые особенности ландшафта в целом, включая и отличительные признаки растительного покрова, служат для индикации особенностей ландшафта, не доступных для непосредственного наблюдения[74].