2020-04-20
218
Аналитическое и экспериментальное изучение индивидуального развития, успешно начатое в 80‑х годах XIX в., широко развернулось за порогом XX столетия.
Выяснение закономерностей превращения частей оплодотворенного яйца или зародыша на стадии бластулы в органы и системы сформированного организма осуществлялось разными методами. Один из них, связанный с именем немецкого эмбриолога В. Фогта, заключался в нанесении красочных меток на отдельные участки поверхности бластулы амфибий и в наблюдении за перемещением этих меток. Таким образом удалось установить, что одни метки на последующих стадиях, прежде всего во время гаструляции, оставались на поверхности, входя в состав покровов и закладки нервной системы, другие погружались в глубь зародыша, образуя закладки хорды и осевой мезодермы.
Вальтер Фогт. 1888–1941.
Перемещения клеток и клеточных комплексов, изменяющие конфигурацию частей зародыша, все более приближающуюся к окончательной, а также качественные изменения отдельных клеток и их групп – дифференцирование, изучались как аналитическим, так и экспериментальным путем.
|
|
|
Теория поля.
Советский биолог А.Г. Гурвич сделал смелую попытку подойти к анализу формообразовательных перемещений отдельных клеток, клеточных комплексов или слоев, опираясь на теорию поля. Наряду с исследованием морфогенеза у грибов и цветковых растений Гурвич изучал в свете этой теории также эмбриональный морфогенез центральной нервной системы и закладку скелета конечностей позвоночных. Согласно его первоначальной гипотезе, абстрагированной от гистологического строения какой‑либо развивающейся части организма, источником направленного роста закладки является «поле», действие которого ограничивает формативные движения ее элементов, подобно тому, как магнитное поле ориентирует железные опилки. В последующих работах Гурвича, объединенных в 1944 г. в книге «Теория биологического поля», эта концепция вылилась в представление об элементарных анизотропных клеточных полях, синтезирующихся в поле целого (эмбриональной закладки, органа или организма) по правилам сложения векторов.
Понятие «поля» в сочетании с понятием «градиент» широко использовалось в специальных работах и сводках, посвященных общим проблемам формообразования в индивидуальном развитии (Г. Шпеман, 1936; Дж. Хаксли и Г. де Вер, 1932; К.X. Уоддингтон, 1957; и др.). Теория поля, в понимании Гурвича, продолжает разрабатываться Л.В. Белоусовым, которому принадлежит, в частности, исторический очерк развития этой теории (1963).
Карта распределения презумптивных зачатков в бластуле тритона, полученная с помощью витальных меток (по В. Фогту, 1925).
I – эпидермис; II– нейтральная пластинка; III – хорда; IV – мезодерма; 1‑10 – будущие мезодермальные сегменты.
