Світло в житті організмів

Лекція 3. ОСНОВНІ АБІОТИЧНІ ФАКТОРИ СЕРЕДОВИЩА: СВІТЛО, ТЕМПЕРАТУРА, ВОЛОГА

Світло в житті організмів.

Температура в житті організмів.

Волога в житті організмів.

Адаптації організмів: активні, пасивні і такі, що дозволяють уникнути несприятливого впливу середовища.

 

Світло в житті організмів.

Світло є електромагнітними хвилями різної довжини (від 0,05 до 3000 нм). Екологічне значення освітленості визначається трьома характеристиками світлового потоку: тривалістю (фотоперіодом), інтенсивністю і якістю (довжиною хвилі).

Щохвилини Земля отримує 2 кал/см² сонячної енергії (1,39  х 10³дж/м² с). Ця величина називається сонячною постійною. Спектр світла складається з областей:<150 нм – іонізуюча радіація – < 0,1%; 150-380 нм – ультрафіолетова радіація (УФ) – 1-10%;380-720 нм – видиме світло – до 50%;720-1000 нм – інфрачервона радіація (ІЧ) – до 50%.

Але не вся промениста енергія сягає земної поверхні. До 19% розсіюється в атмосфері (парами і пилом, молекулами газів), близько 34% відбивається від атмосфери (від хмар) в космічний простір і лише 47% сонячної енергії сягає біосфери.

Іонізуюче випромінювання майже повністю затримується верхніми шарами атмосфери.

Ультрафіолетові промені (УФ) в помірних дозах стимулюють ріст і розмноження клітин, сприяють синтезу біологічно активних речовин, вітамінів, антибіотиків і тим самим підвищують стійкість до хвороб. Короткі хвилі цього випромінювання (200-320 нм) мають канцерогенну дію, але велика частина їх поглинається озоновим шаром атмосфери. До поверхні Землі доходять в основному хвилі довші за  300 нм, викликаючи у тварин синтез антирахітичного гормону D. Багато звірів вранці виносять з нор своїх дитинчат на сонці, у птахів – «сонячне купання». Передозування УФ шкідливе, особливо для поділу клітин, тому УФ використовують для дезінфекції приміщень. Як захист від зайвих доз УФ в шкірі людини і інших ссавців утворюється пігмент меланін (загар).

Інфрачервоне випромінювання (ІК) сприймається організмами як тепло. Впливаючи на теплові центри нервової системи тварин, ці промені регулюють швидкість окислювальних процеси і рухові реакції відносно джерела тепла.

Найбільше значення для живих організмів і функціонування всієї біосфери має видима частина спектру, що складається з прямої (27%) і розсіяної (16%) радіації. Всі промені, що впливають на рослинні організми, особливо на фотосинтез, називаються фізіологічно активною радіацією (ФАР). На світлі відбувається утворення хлорофілу і вже за його участі здійснюється фотосинтез:

6CO₂ + 6H₂O = С₆Н₁₂О₆ + 6O₂.

Зеленими рослинами на суші найактивніше поглинаються червоні (650-680 нм) і синьо-фіолетові (400-500 нм) промені. У водних глибинах спектр світла змінений, взагалі відсутні червоні промені, тому у водоростей утворюються  додаткові фотосинтетичні пігменти (фікобіліни), що дозволяє їм жити в морі на великій глибині. Пурпурні і зелені бактерії, які мають бактеріохлорофіли, здатні поглинати світло в довгохвильовій частині (максимуми 800—1100 нм). Це дозволяє їм існувати навіть за наявності тільки невидимих інфрачервоних: променів.

На інтенсивність світла впливає кут падіння сонячних променів на земну поверхню, який змінюється залежно від широти, сезону, часу дня і експозиції схилу. Фотосинтез пов'язаний з інтенсивністю світла лінійною залежністю до оптимального рівня світлового насичення, за яким слідує зниження інтенсивності унаслідок фотоокислення ферментів. 

Коефіцієнт використання поглиненої рослиною променистої енергії на фотосинтез не перевищує 10 % за низької освітленості і 1-2% – за високої.

Тривалість світлового дня (фотоперіод) відносно постійна на екваторі (близько 12 ч), у вищих широтах змінюється залежно від пори року.

Необхідність світла для рослин істотно впливає на структуру угруповань. Розповсюдження водних рослин обмежене поверхневими шарами води. У наземних екосистемах в процесі конкуренції за світло у рослин виробилися певні стратегії, наприклад, швидкий ріст у висоту, використання інших рослин як опори (у ліан), збільшення поверхні листя. У лісах це призводить до ярусної структури фітоценозу.

Екологічні групи рослин по відношенню до світла.

Рослини діляться на світлові (геліофіти), тіньові (сциофіти, геліофоби), тіньовитривалі (факультативні геліофіти).

Геліофіти – види відкритих місць (дуб монгольський, сосна могильна, береза біла, кущисті лишайники, вівсяниця овеча, конюшина повзуча, соняшник та ін.), в сухих місцях зазвичай утворюють розріджений і невисокий покрив. У геліофітів високі витрати на дихання. Характерні ознаки: листя щільне, шкірясте, іноді блискуче з товстою кутикулою, хвоя потовщена, укорочені пагони, опушення, на листах і пагонах сизий восковий наліт – все це захищає лист від перегріву і інтенсивного випаровування. Клітини епідермісу дрібні, паренхіма утворена двома і більше шарами. Співвідношення хлорофілів а: в складає 5:1. Для трав звичайні розеткові форми.

Особлива група геліофітів – С₄-рослини і САМ-рослини (пустелі, савани). С₄-рослини можуть рости навіть при закритих продихах і дуже високій температурі. Світлове насичення фотосинтезу не досягається навіть при найсильнішій освітленості. Виявлено 500 видів покритонасінних з С₄-шляхом, який є адаптацією до сухого режиму з високими температурами і інсоляцією. Особливо багато С₄- рослин серед родин тонконогові, осокові, портулакові, амарантові, лободові, гвоздикові, молочайні. У САМ-рослин  (від Crassulaceae Acid Metabolism) – процес поглинання вуглекислоти відокремлений від синтезу вуглеводнів у часі: вночі СО₂ накопичується в органічних кислотах, а вдень включається в послідовність реакцій фотосинтезу при закритих продихах.

Сциофіти (тіньові) – не виносять сильного освітлення, ростуть під пологом лісу при сильному затіненні (лісове різнотрав'я, папороті, мохи, кислиця, хвощі, підріст хвойних). Характерні ознаки: ніжне тонке листя з тонкою кутикулою, зазвичай матові, неопушені, пагони витягнуті. Клітини мезофілу великі, паренхіма одношарова, стінки епідермісу тонкі, продихів на одиницю площі менше. Співвідношення хлорофілу а: в менше, ніж у світлолюбних – 3:2.

Факультативні геліофіти (тіньовитривалі) займають проміжне положення між двома групами. Легко витримують невелике затінювання. Ефективно використовують бічне розсіяне освітлення, для листя характерне мозаїчне розташування. Це більшість лісових рослин (клени, липи, ліани, багато трав, чагарники).

Фотосинтетичний апарат може перебудовуватися при зміні світлового режиму. Так, листя кукурудзи нижнього ярусу, потрапляючи в умови затінювання при сильному розростанні листя середнього і верхнього ярусів, стає тіньовим. У деревних і чагарникових порід тіньова або світлова структура листа часто визначається умовами освітлення попереднього року, коли закладаються бруньки: якщо закладка бруньок йде на світлі, то формується світлова структура, і навпаки.

Відношення до світлового режиму змінюється у рослин і в онтогенезі. Проростки і ювенільні рослини багатьох лугових видів і деревних порід більш тіньовитривалі, ніж дорослі особини.

Рухи рослин також пов'язані з реакцією на світло: фототропізм, фотонастії. Екологічне значення фототропізму – асимілюючі органи прагнуть зайняти положення, при якому рослина отримуватиме оптимальну кількість світла. Фототропізм спричиняється відтоком ауксинів на затінену сторону. Зміна росту з різних сторін верхівкового пагону призводить до викривлення стебла. У лісі гілки ростуть у напряму відкритого неба. Фотонастії – ріст певних клітин в листі або стеблах під впливом світла. При сильній освітленості сильніше ростуть клітини верхньої поверхні – епінастія, і бічні пагони (шавлія, хризантема, квасоля) або листя в розетках (подорожник, суниця, перстач) приймають горизонтальне положення, в темноті витягуються клітини нижньої поверхні – гіпонастія, і пагін приймає вертикальне положення.

Найбільш загальна адаптація рослин до максимального використання ФАР - просторова орієнтація листя. При вертикальному розташуванні листя, як, наприклад, у багатьох злаків, сонячне світло повніше поглинається вранці і ввечері — при нижчому стоянні сонця. При горизонтальній орієнтації листя повніше використовуються промені полуденного сонця. При дифузному розташуванні листя на різних площах сонячна радіація протягом дня використовується найповніше. Зазвичай при цьому листя нижнього ярусу на пагоні відхилене горизонтально, середнього  - направлені криво вгору, а верхнього розташовуються майже вертикально.

Світло для тварин і для людини має в першу чергу інформаційне значення. Розрізняють види світлолюбні (фотофіли) і тіньолюбні (фотофоби);  евріфотні, що виносять широкий діапазон освітленості, і стенофотні,  які витримують вузько обмежені умови освітленості.

Світло необхідне для орієнтації в просторі. Вже у простих організмів є в клітинах чутливі до світла органели. Бджоли своїм танцем показують шлях польоту до джерела їжі. Встановлено, що фігури танцю (вісімки) співпадають з певним напрямом по відношенню до Сонця. Доведена природжена навігаційна орієнтація птахів: при весняно-осінніх перельотах вони орієнтуються за зірками і Сонцем. У водному середовищі широко поширена біолюмінесценція (риби, головоногі молюски) – здатність світитися для приваблювання здобичі, особин протилежної статі, відлякування ворогів і т. ін. Фототаксис – переміщення у бік найбільшої (позитивний) або найменшої (негативний) освітленості. Так, нічні метелики летять на світло у пошуках партнера,  а гримучі змії відчувають інфрачервоне випромінювання.

Світло і біоритми.

Життя на планеті з моменту виникнення існувало в умовах ритмічних змін середовища. Добова і сезонна зміна комплексу факторів вимагала пристосування до неї всього живого. У процесі еволюції виробилася чітка сумірність і узгодженість біологічних ритмів різних форм життя з періодами циклічних змін комплексу природних умов (і на клітинному, і на біосферному рівні).

Світло – головний і постійний первинно-періодичний чинник, що впливає на організми і екосистеми з моменту їх зародження. Зміни світлового режиму найбільш стійкі в своїй динаміці, автономні і не схильні до інших впливів. Виділяють біоритми добові (циркадіанні), сезонні, річні (циркануальні).

Циркадіанні (циркадні) ритми – прояв добового ритму, характерний для виду в природних умовах, в умовах незмінної освітленості. Причина -спадково закріплені цикли ендогенних процесів. Наприклад, мімоза на ніч листя складає, на день розпускає – навіть в повній темноті. У птахів і ссавців відомі добові цикли ендокринних залоз і ферментних систем. У арктичних тварин добовий ритм зберігається протягом всього полярного дня, а у інших видів може порушуватися – стерлядь вдень тримається в придонних шарах, вночі плаває скрізь, але якщо цілу добу ясно, то вона так і тримається дна, а якщо темно – вона весь цей час активна.

Сезонні ритми. Фізіологічні і біологічні процеси у рослин (процеси репродукції, запасання поживних речовин перед зимовим спокоєм, осіннє забарвлення листя, закладка бруньок та ін.) і більшості видів тварин (шлюбний період, розмноження, линька, сплячка, міграції) виявляються сезонно, з урахуванням зміни пори року. Конкретні погодні умови тільки модифікують протікання цих циклів. Природа цих циклів, як і добових, має еволюційний характер.

Циркануальні (цирканні) ритми – це ендогенні біологічні цикли з близько річною періодичністю. Прояв складний, але чітко виражений вплив режиму освітлення. Зокрема, на проходженні онтогенетичних фаз у комах позначається різна тривалість дня. Так, у шовковичного черв'яка Bombyx mori з яєць, відкладених в короткі весняні дні, виводяться самки, яйця яких не впадають в діапаузу, а самки, виведені з яєць довгого літнього дня, відкладають діапаузуючі яйця, забезпечуючи таким чином появу весняного покоління.

Таким чином, для рослин світло необхідне в першу чергу, як ресурс для фотосинтезу і транспірації. Для тварин – для інформаційного забезпечення. І для тих і інших – як еволюційний чинник-синхронізатор біологічних ритмів.