Водная среда обитания

Для водной среды обитания характерны следующие черты:

 большая плотность;

 значительные перепады давления;

 относительно малое содержание кислорода;

 сильное поглощение световых волн;

 перепады солености;

 наличие горизонтальных, а иногда и вертикальных перемеще-

ний водных масс;

 наличие взвесей, определяющих мутность.

Значительная плотность позволяет опираться на воду. В зависимо-

сти от способа передвижения животных их подразделяют на соответ-

ствующие экологические группы. Нейстон составляют животные,

перемещающиеся по пленке поверхностного натяжения (примером

могут служить известные всем клопы-водомерки и жуки-вертячки).

Граница водной и воздушной сред служит ареной жизни представи-

телей плейстона (сифонофоры). Специализированные обитатели дна

водоемов составляют бентос (водные круглые и кольчатые, взрослые

иглокожие, большинство моллюсков и ракообразных, скаты, камба-

лы, бычки и многие другие рыбы). В толще воды активно передви-

гаются животные, относимые к нектону (дельфины, пелагические

рыбы, рыбы, кальмары, жуки-плавунцы, – большинство из них обла-

дает обтекаемой формой тела и эффективными приспособлениями

для плавания). Планктон составляют животные, пассивным образом

планирующие (флотирующие) в толще воды и переносимые водными

массами (многие жгутоконосцы и коловратки, ветвистоусые и весло-

ногие

ракообразные,

личинки

многих

водных

беспозвоночных).

Удерживать тело на плаву планктонным животным, помимо двига-

тельной активности, помогают специальные образования, увеличи-

вающие площадь опорной поверхности (антенны у ветвистоусых и

веслоногих ракообразных, шипы и выросты парциря у коловраток и

панцирных жкутиконосцев, зонтик у медуз). Наличие газовых вакуо-

 

лей и камер, жировых включений (пневматофоры сифонофор, жиро-

вые включения цитоплазмы ночесветок, пенистая цитоплазма радио-

лярий и т.п.), а также редукция скелета позволяют уменьшить удель-

ный вес тела и увеличить плавучесть.

При погружении на каждые 10 м давление возрастает примерно на

одну атмосферу. Многие гидробионты эврибатны. В эксперименте

жуки-плавунцы выдерживали давление до 600 атмосфер, соответ-

ствующее глубине погружения 6 км. Эврибатные формы могут иметь

специальные приспособления для компенсации резких перепадов

давления при быстром погружении и всплытии, такие как плаватель-

ный пузырь у рыб, спермацетовая «подушка» в черепной коробке

кашалота и т.п. Стенобатные животные не имеют подобных адапта-

ционных приспособлений, что предопределяет их обитание на опре-

деленных диапазонах глубин. К числу глубоководных стенобатных

форм принадлежат, например, погонофоры.

Кислород является в водной среде ресурсом, поскольку его макси-

мальное содержание здесь по крайней мере в 21 раз ниже, чем в воз-

духе стандартного состава. С повышением температуры и солености

концентрация растворенного кислорода снижается. В воду кислород

поступает из атмосферы (его растворению способствует взбалтыва-

ние – штормовое волнение, наличие перекатов, водопадов и т.п.) или

нарабатывается автотрофами (водорослями). Из-за ограниченной

прозрачности воды фотосинтетически активная радиация проникает

в воду на глубину 50–200 м, где проходит граница эуфотической зо-

ны. В пресных водоемах она намного тоньше. За ее пределами со-

держание кислорода обычно в 5–7 раз ниже. Таким образом, с ростом

глубины содержание кислорода в воде неуклонно снижается как

вследствие уменьшения его поступления, так и интенсивного расхо-

дования. Вблизи дна кислорода зачастую столь мало, что условия

обитания животных близки к анаэробным.

Водные животные по-разному решают проблему ограниченности

ресурсов кислорода. Основные варианты могут быть следующими:

1. Животные эффективно извлекают растворенный кислород, осу-

ществляя газообмен всей поверхностью тела (покровы при этом

должны быть тонкими, а отношение объема к площади не слишком

большим), либо используя жабры, которые могут быть кожными (иг-

локожие), кишечными (личинки стрекоз, голотурии), трахейными

(многие водные личинки насекомых), конечностными (ракообраз-

ные) и ктенидиальными (моллюски). Циркуляция воды позволяет

 

 

увеличить эффективность газообмена. Для этого многие сидячие и

малоподвижные животные создают вокруг себя водоток (усоногие

раки, полихеты и др.).

2. Животные потребляют атмосферный кислород:

 поступающий по воздуховодам (личинки жуков-радужниц

встраивают дыхальце в воздухоносные сосуды, прокалывая стебли

амфибиотических растений;

личинки мух-журчалок, называемые

крысками, выставляют на поверхность конец длинной и гибкой ды-

хательной труби; жесткой дыхательной трубкой располагают водя-

ные скорпионы);

 набираемый ими при всплытии (водные млекопитающие, ла-

биринтовые рыбы, легочные моллюски и т.д.);

3. Животные используют так называемую физическую жабру. Она

представляет собой прикрепленный к телу пузырек воздуха. Вслед-

ствие низкой растворимости, кислород постоянно поступает в пузы-

рек из окружающей воды. Углекислый газ, напротив, за счет хоро-

шей растворимости из него удаляется. В результате имеет место

естественная регенерация воздуха в пузырьке. Конец брюшка у вод-

ных жуков и клопов снабжен удерживающими воздух гидрофобными

волосками, здесь же открываются дыхальца трахейной системы. Эф-

фективность физических жабр невысока, и многие крупные насеко-

мые вынуждены регулярно осуществлять всплытие, чтобы обновить

пузырек.

4. Животные запасают кислород:

 воздуха (подводные колокола паука-серебрянки);

 в связанном виде, в составе дыхательных пигментов.

Так, у личинок комаров-звонцов (красный мотыль) запасы гемогло-

бина могут составлять до 45% массы тела, что позволяет продолжать

активную жизнедеятельность на дне замерзших на зиму водоемов.

5. Животные при недостатке кислорода переходят в неактивное со-

стояние – состояние аноксибиоза (один из вариантов анабиоза).

6. Животные переходят на анаэробные варианты обмена веществ

(простейшие, например факультативно патогенные жгутиконосцы-

трихомонады).

Некоторые животные обладают как воздушным, так и водным ды-

ханием (двоякодышащие рыбы, некоторые сифонофоры, бокоплавы,

легочные моллюски и др.).

Отдельные обитатели водоемов способны без каких-либо отрица-

тельных последствий выдерживать значительные колебания содер-

 

жания кислорода в воде (трубочник, лужанки, золотистый и серебря-

ный караси, вьюны, лини, личинки слепней и др.) – это так называе-

мые эвриоксибионты. Напротив, стенооксибионты (многие лососе-

вые, гольяны, личинки мошек и ряда поденок, перловицы, усоногие

раки и др.) нуждаются в большом количестве растворенного кисло-

рода и не способны переносить его недостаток. В противном случае

происходят заморы. Помимо недостатка кислорода, заморы могут

быть обусловлены резким подъемом температуры (примером может

служить приход теплого течения к побережью Эквадора и Перу), ле-

доставом и повышенной концентрацией нарабатываемого при дыха-

нии живых организмов углекислого газа.

Низкая светопроводящая способность воды затрудняет не только

фотосинтез, но и коммуникацию животных. В Аму-Дарье и Сыр-

Дарье, Хуанхе, Ганге прозрачность воды временами приближается к

нулевому уровню. В таких условиях зрениеоказывается малоэффек-

тивным источником информации. Обитающие в мутных водах Ганга

дельфины Platanista gangatica утратили зрение за бесполезностью и

ориентируются в пространстве с помощью ультрозвукового сонара.

Звуковые волны распространяются в водной среде с меньшим зату-

ханием, чем в воздушной. В качестве источника информации они ис-

пользуются водными животными чаще и эффективнее, чем световые.

Как правило, очень хорошо развиты у водных животныхорганы хи-

мического чувства. Именно по химическому составу воды проходные

лососи узнают реку, в которой отродились из икры.

Обитатели пересыхающих водоемов вынуждены приспосабливать-

ся к кратковременности (эфемерности) их существования. Специфи-

ческие условия жизни обусловили выработку двух основных страте-

гических направлений адаптации:

1) сокращение жизненного цикла, – смена поколений в этом слу-

чае идет быстро, продолжительность жизни особей мала (щитни,

жаброноги, ветвистоусые ракообразные, коловратки);

2) способность переносить высыхание:

 в состоянии гипобиоза (турбеллярии, нематоды, пьявки, брю-

хоногие моллюски, щитни, двоякодышащие рыбы);

 в стадии цист (простейшие, нематоды);

 на стадии яиц (ветвистоусые рачки, икромечущие карпозубые

рыбы);

 на иных переживающих стадиях (геммулы губок-бадяг, стато-

бласты мшанок).

 

2

3

4

Почвенная среда обитания

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой су-

ши, непосредственно контактирующий с атмосферой. Он плотно за-

селен живыми организмами и одновременно является результатом их

жизнедеятельности. На этом основании академик В.И. Вернадский

отнес почву к биокосным телам.

В противоположность твердым горным породам, почва представля-

ет собой не однофазную, а трехфазную полидисперсную систему,

объединяющую в своем составе твердые частицы, жидкость и нахо-

дящиеся в полостях газы. Вода, влага присутствует в пяти состояни-

ях:

1) парообразная – водяной пар в почвенном воздухе;

2) гравитационная – падающие капли, текущие по скважинам

грунта струи;

3) капиллярная – вода, подымающаяся вверх по мелким скважи-

нам-капиллярам;

4) пленочная – водная пленка на поверхности частиц грунта;

5) гигроскопическая – вода, связанная с почвенными коллоидами

и другими веществами,

Содержание воды в почве может варьировать в широких пределах.

Если все полости и скважины заполнены гравитационной водой,

условия обитания животных оказываются близкими к таковым в вод-

ной среде. В воздушносухой почве остается лишь гигроскопическая

и, возможно, парообразная влага, а условия обитания напоминают

наземно-воздушную среду.

С глубиной концентрация кислорода в почвенном воздухе снижа-

ется, а углекислого газа, как правило, растет. Приток кислорода осу-

ществляется за счет диффузии. В малопористых и мелкодисперсных

грунтах (глины, лессовая почва) он сильно затруднен. Интенсивное

разложение органики ведет также к повышению концентрации H S,

NH, CH и других газов, которые ухудшают условия существования.

Температурные условия здесь весьма стабильны. Изменчив лишь

температурный режим поверхности почвы, с глубиной он выравни-

вается. На глубине более метра температура близка к среднегодовой

и почти не испытывает суточных и сезонных колебаний.

Условия обитания в почве животных организмов в значительной

степени зависят от их размеров.

Представители микрофауны – простейшие, коловратки, мелкие

нематоды – фактически остаются водными животными и населяют

 

поры и полости, заполненные гравитационной и капиллярной водой.

Для этих животных почва может быть представляет собой системи

микроводоемов. Зачастую с равным успехом они могут заселять и

обычные водоемы (как инфузории Colpoda), либо представлены там

более крупными по размерам (порой, в 5–10 раз) близкими формами

(как некоторые амебы).

Для представителей мезофауны – почвенных клещей, первич-

нобескрылых (ногохвостки, двухвостки), крупных нематод, много-

ножек – почва является системой пещер. Самостоятельная прокладка

ходов для них не характерна. Гравитационная и пленочная влага

опасны для этих животных, так как они могут утонуть либо задох-

нуться, будучи окутанными пленкой поверхностного натяжения.

Очень часто имеются приспособления для преодоления прилипания:

водоотталкивающие покровы тела, восковое опыление, прыгатель-

ные или же многочисленные конечности. Насыщенный водяными

парами воздух скважин позволяет осуществлять газообмен всей по-

верхностью покровов. При иссушении почвы животные мигрируют

вглубь, то есть против градиента концентрации кислорода. Затопле-

ние они могут переживать в пузырьках воздуха, выполняющих

функцию физической жабры.

Представители макрофауны имеют размеры тела более крупные

размеры (2–20 мм) и вынуждены прибегать к прокладке ходов. Мно-

гоножки и черви-энхитреиды протискиваются в скважины и растал-

кивают почвенные частицы. Дождевые черви и личинки комаров-

долгоножек работают гидравлическим методом, – перераспределяют

целомическую жидкость либо гемолимфу. Личинки других насеко-

мых используют для прокладки ходов челюсти, головную капсулу

как таковую, либо конечности. Если позади животных остается от-

крытый ход, по нему происходит испарение влаги, а самого хозяина

легко может настигнуть хищник. Поэтому большинство личинок

насекомых засыпают за собой ход, постоянно находясь в камере

примерно одинакового объема.

Еще более крупные животные – представители мегафауны – как

правило сооружают системы тоннелей. Это кроты Евразии, слепыши,

слепушонки, цокоры, африканские златокроты и австралийские сум-

чатые кроты, гигантские земляные кольчатые черви сем. Megasco-

lecidae и крупные насекомые (например, медведка). Чтобы обеспе-

чить поступление кислорода, они оставляют за собой ход открытым.

Так, слепыши отслеживают целостность галерей с помощью запаха.

 

 

Помимо постоянных обитателей почвы, то есть педобионтов, рою-

щую деятельность в грунте осуществляют представители экологиче-

ской группы норников. Кормятся они на поверхности почвы, но зна-

чительную часть времени проводят в норах, где отдыхают, зимуют,

размножаются, спасаются от хищников и неблагоприятных факторов.

К числу таких животных принадлежат сверчки, норные пауки, мно-

гие грызуны (сурки, суслики, песчанки и др.), кролики, барсуки.

По многим параметрам почва по сути дела является переходной

средой обитания, соединяющей черты водной и наземно-воздушной.

С водной средой почвенную среду обитания объединяют:

 стабильный температурный режим;

 ограниченность ресурсов кислорода;

 возможность передвижения в трех измерениях;

 вариабельность химического состава почвенных растворов;

 то обстоятельство, что вода представляет собой скорее усло-

вие, чем ресурс.

С наземно-воздушной почвенную среду обитания объединяют:

 резкие колебания температуры на границе сред;

 ограниченные водные ресурсы поверхностного слоя;

 то обстоятельство, что в верхних горизонтах кислород скорее

является условием, а не ресурсом.

Огромный вклад в обоснование эволюционной роли почвы при

освоении животными организмами суши внесла советская школа

почвенных зоологов во главе с академиком М. С. Гиляровым.