Живые организмы как среда обитания

Использование живых организмов в качестве среды обитания –

широко распространенное в животном мире явление. Вероятно, нет

ни одного вида многоклеточных организмов, полностью свободного

от паразитов. Внутриклеточных паразитов имеют даже амебы. Чем

выше уровень организации и больше степень морфо-гистологической

дифференциации, тем более вариабельны потенциальные местооби-

тания для паразитов, и тем более разнообразны эндо- и экзопаразиты.

Более древние группы животных имеют больше шансов «обзаве-

стись» паразитами, чем эволюционно молодые, хотя есть и исключе-

ния (существующие миллионы лет мечехвосты, щитни). Аналогич-

ным образом, среди них, как правило, больше паразитических форм.

Напротив, в составе эволюционно молодого типа хордовых паразиты

единичны.

Считается, что возникновение паразитических форм является след-

ствием давления «пресса жизни», то есть воздействия хищников и

конкурентов в условиях ограниченности ресурсов, включая пригод-

ное для обитания пространство. Паразитический образ жизни имеет

ряд преимуществ, а именно:

 практически неограниченные кормовые ресурсы;

 защищенность от непосредственного неблагоприятного воз-

действия факторов внешней среды (эти факторы оказывают лишь

косвенное воздействие, причем знак его может даже поменяться на

противоположный, – неблагоприятные условия ослабляют иммунные

барьеры хозяина, чем облегчают паразиту их преодоление);

 

 относительная стабильность условий существования парази-

тов.

Исходя из этого, паразит в целом заинтересован в сохранении жиз-

ни своего хозяина. Исключение составляют так называемые парази-

тоиды, развитие которых закономерно приводит к гибели хозяина.

Абсолютное большинство в этой группе паразитов составляют пара-

зитические насекомые.

Следствиями паразитического образа жизни могут являться упро-

щение организации и процессов жизнедеятельности паразитических

форм, в том числе редукция информационных (органы чувств у эн-

допаразитов) и регуляционных (нервная система у саккулины) си-

стем.

С паразитическим образом жизни связан и ряд затруднений. Среди

них:

 необходимость преодоления иммунных барьеров хозяина и

существования в экстремальных условиях (кутикула нематод и тегу-

мент трематод обеспечивает им защиту от действия пищеваритель-

ных ферментов хозяина; паразитические перепончатокрылые зача-

стую откладывают яйца в ганглии, где они недоступны для иммун-

ной системы хозяев; вторичные вредители древесины не способны

преодолеть защитные барьеры здоровых деревьев и заселяют только

ослабленные первичными вредителями растения);

 ограниченность жизненного пространства (при поселении в

одном хозяине двух особей цепней-солитеров он имеет большие

шансы погибнуть вследствие истощения и токсикации метаболитами

паразита);

 сложность снабжения кислородом; данная проблема решается

за счет:

§

дыхания всей поверхностью тела (полостные, легочные и

кровяные паразиты);

§ потребления кислороддепонирующих материалов хозяи-

на (например, эритроцитов крови);

§ подсоединения к дыхательной системе хозяина (напри-

мер, встраивание своих дыхалец в трахейную систему

насекомого);

§

перехода на анаэробные варианты обмена веществ, – они

энергетически менее выгодны, но паразиты редко лими-

тированы пищевыми ресурсами (постоянно в анаэробных

 

условиях живут грегарины, взрослые стадии многих

плоских червей и нематод);

 трудности с расселением и заражением новых особей хозяев.

Для преодоления последнего затруднения паразиты выработали со-

ответствующие приспособления. Одним из них является продуциро-

вание огромного числа потомков. В данном случае ставка делается на

так называемый «закон больших чисел». И действительно, чем боль-

ше инвазионного начала (яиц, цист, спор, личинок и т.п.) будет про-

изведено, тем выше статистическая вероятность случайного зараже-

ния особей хозяина. Так, взрослая самка человеческой аскариды еже-

суточно продуцирует 250 000 яиц. При средней продолжительности

репродуктивного периода 20 суток одна самка за свою жизнь спо-

собна произвести 50 000 000 яиц. Взрослая гермафродитная особь

бычьего солитера отделяет до 28 зрелых члеников-проглоттид, со-

держащих порядка 5 миллионов яиц. При продолжительности жизни

более 10 лет общее число продуцируемых ею яиц достигает астроно-

мических величин.

В целях увеличения числа потомков, паразитические животные мо-

гут переходить к иным способам размножения. Полиэмбриония ха-

рактерна для некоторых паразитических перепончатокрылых насе-

комых. В этом случае из одной зиготы или яйца развивается более

одного эмбриона. Так, у Platygaster hiemalis, паразита гессенской му-

хи – второстепенного в условиях Беларуси вредителя злаков, в каж-

дом оплодотворенном яйце формируется 2 эмбриона. У осы-хальци-

ды Lithomastix, паразита крупных гусениц, яйцо первоначально дро-

бится на 200–250 клеток. После этого происходит обособление кон-

гломератов из 25–30 клеток каждый. В сформировавшихся вторич-

ных зародышевых зачатках продолжается деление клеток. Когда их

число достигает 200–250, опять происходит разделение на конгломе-

раты. Затем все повторяется, в конечном итоге из одного яйца разви-

вается 2000 и более личинок паразитоида, что позволяет утилизиро-

вать биомассу хозяина без остатка). Педогенез (размножение неима-

гинальных стадий) свойствен паразитирующим в плодовых телах

грибов личинкам комаров-галлиц. Плодовые тела представляют со-

бой трудно обнаруживаемый (учитывая мелкие размеры и несовер-

шенный полет этих насекомых) и эфемерный (кратковременно суще-

ствующий) ресурс, который желательно использовать в максималь-

ной степени. Отрождение личинками старшего возраста молодых ли-

чинок ускоряет смену генераций и позволяет существенно нарастить

 

 

репродуктивный потенциал вида. К моменту разрушения плодового

тела галлицы переходят к стандартному варианту полового размно-

жения. Еще одним вариантом является переход к партеногенезу, то

есть развитию неоплодотворенных яиц. Данный способ размножения

характерен для спороцист и редий трематод, многих перепончато-

крылых (наездники, хальциды, орехотворки, осообразные, пчелиные)

и равнокрылых (тли, белокрылки, червецы и щитовки) насекомых.

У ряда таксонов паразитических животных произошла выработка

сложных биологических циклов, в которых задействованы различные

способы размножения, в том числе:

 гетерогония – чередование истинного полового и партеноге-

нетического размножения (споровики, тли, орехотворки);

 метагенез – чередование полового и бесполого поколений

(паразитические кишечнополостные);

Зачастую имеет место дифференциация функций между стадиями

развития и появление специализированных расселительных или ин-

вазионных стадий. Например, имаго мух-тахин и наездников осу-

ществляют функции расселения и размножения, а личинки – трофи-

ческую. У трематод личинки спороцист (мирацидии) и марит (церка-

рии) выполняют функции расселения и заражения промежуточных

хозяев, адолескарии – функцию заражения основных хозяев, взрос-

лые трематоды (мариты) – трофическая и репродуктивную функции.

Еще одним приспособлением, увеличивающим эффективность ин-

вазирования хозяев, является использование переносчиков (галло-

вые клещи прикрепляются к волоскам на теле летающих насекомых,

личинки нематод – микрофиллярии – распространяются москитами)

и промежуточных хозяев (вероятность заглатывания мальком зара-

женного плероцеркоидом циклопа выше, чем микроскопических

размеров

яйца

широкого

лентеца;

инвазированные

личинками

ремнецов рыбы утрачивают быстроту движений и подолгу остаются

у поверхности воды, что существенно увеличивает вероятность их

добычи птицами, являющимися основными хозяевами этих плоских

червей).

Паразиты могут демонстрировать высокий уровень синхронизации

биологического цикла с циклом хозяина. Например, половое раз-

множение опалин происходит в пищеварительном тракте головасти-

ков, по мере приближения времени их превращения в лягушат оно

сменяется бесполым. Самка блохи Spilopsyllus cuniculi приступает к

яйцекладке, только потребления крови беременной крольчихи. Это

 

 

позволяет приурочить сроки отрождения имаго нового поколения ко

времени оставления крольчатами материнской норы.

Постоянные эктопаразиты имеют приспособления к обитанию на

границе двух сред – организма хозяина и среды его обитания.

Направлены они в первую очередь на удержание эктопаразита на по-

верхности тела хозяина. Это разнообразные крючки, присоски, за-

цепки, коготки и другие механизмы прикрепления. Временные эк-

топаразиты поддерживают связь с хозяином (хозяевами) эпизодиче-

ски и должны иметь приспособления к существованию в соответ-

ствующей среде обитания и эффективному поиску хозяина.

Наличие большого числа специфических адаптаций делает парази-

тов зависимыми от узкого круга хозяев и лишает этих животных воз-

можности оперативно адаптироваться к изменчивым условиям среды

обитания. Это обстоятельство определяет высокий уровень колеба- ний во времени популяционной численности многих паразитов.