Чувствительные периоды

 

Чувствительные, или критические, периоды представляют собой крайние примеры подобной связи событий дифференциального роста. Под «чувствительным периодом» понимают некоторую стадию ограниченной продолжительности, во время которой под влиянием специфического воздействия другой области развивающегося организма или окружающей среды возникает специфическая ответная реакция. Эта реакция может быть полезной и даже существенно важной для нормального развития, но может быть и патологической. В качестве примера нормального чувствительного периода рассмотрим дифференцировку гипоталамуса крысы в мужской или женский. Для дифференцировки гипоталамуса крысы в мужской необходимо стимулирующее действие тестостерона, приходящееся на первые 5 дней жизни. До этого периода, а также спустя пять дней после него тестостерон не оказывает никакого воздействия на гипоталамус. Как и в большинстве подобных примеров, степень чувствительности может быть выражена количественно, она постепенно повышается до максимума, а затем вновь снижается.

Второй пример можно взять из классических работ Хьюбеля и Визела, показавших, что для развития клеток центральной нервной системы, обеспечивающих восприятие света, котенок должен находиться на свету в течение первых недель после того, как у него открылись глаза.  Если же котенка перенести на свет по истечении 3 нед., зрение у него не разовьется. Животные рождаются как бы подготовленными к «ожидаемой» среде, в которой все события, запрограммированные для каждого чувствительного периода, должны реализоваться.

 

Постпубертатный рост

 

Рост скелета не совсем прекращается к концу подросткового периода. У человека в отличие от других млекопитающих, таких, например, как крысы, эпифизарные хрящи длинных трубчатых костей окостеневают полностью и поэтому рост конечностей невозможен. Рост же позвоночного столба продолжается и в возрасте 20–30 лет за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Таким образом, длина тела за эти годы несколько увеличивается — в среднем на 3–5 мм. Между 30 и 45–50 годами она остается постоянной, а потом начинается уменьшаться. Эта периодичность позволяет предположить, что андрогенные гормоны, возможно, имеют важное значение в поддержании роста, так как именно эти гормоны стимулируют рост позвоночного столба у подростков. Для практических целей тем не менее полезно установить тот возраст, для которого можно констатировать фактическое прекращение роста длины тела, т. е. такой возраст, после которого прирост длины тела не превысит 2 %. Продольные исследования показывают, что для мальчиков это в среднем 17½ лет, а для девочек 16. Нормальные колебания для различных индивидуумов составляют до 2 лет в ту и другую сторону от среднего.

Большая часть размеров головы и лица после подросткового периода продолжает постоянно увеличиваться. Этот процесс происходит, хотя и очень медленно, по крайней мере до 60 лет. Между 20 и 60 годами прибавка составляет 2–4 % значений для двадцатилетнего возраста. […] (с. 385–386)

 

Пубертатный скачок роста

 

Пубертатный скачок роста — это общее явление, варьирующее по интенсивности и продолжительности у разных детей. Максимальная скорость роста длины тела в среднем составляет около 10 см в год для мальчиков и немного меньше для девочек. У мальчиков пубертатный скачок роста происходит в среднем между 12½  и 15½  годами, а у девочек — на два года раньше.

На рис. 20.1 приведены кривые скорости роста, иллюстрирующие половые различия между группой мальчиков с максимумом скорости в 14–15 лет и группой девочек с максимумом в 12–13 лет. Эти группы были подобраны таким образом, чтобы по возможности избежать ошибок «растягиванием» максимума во времени. Различия в размерах тела у взрослых мужчин и женщин в значительной степени зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного скачка роста. До этого скачка различия в длине тела у мальчиков и девочек не превышают 2 %, а после него они достигают в среднем 8 %.  Различия возникают также вследствие более позднего наступления пубертатного скачка роста у мальчиков, в связи с чем увеличивается продолжительность периода предпубертатного роста, хотя и протекающего с малой скоростью; имеет значение и интенсивность самого скачка.

 

Рис. 20.1. Пубертатный скачок роста длины тела у девочек (I) и мальчиков (II). Максимум скорости роста приходится в среднем на 12–13 лет у девочек и на 14–15 лет у мальчиков. Средние прибавки нанесены в центре полугодовых периодов.

 

Практически пубертатный скачок касается почти всех костных и мышечных размеров, хотя и не в равной мере. Скачок роста длины тела происходит главным образом за счет роста туловища, а не конечностей. Скачок в увеличении мышечной массы происходит через 3 мес., а скачок веса — через 6 мес. после скачка роста длины тела.

Пубертатный скачок распространяется и на сердечную мышцу и на все остальные органы. Некоторое пубертатное ускорение роста имеет место, по-видимому, даже у такого органа, как глаз, который к моменту рождения ребенка оказывается ближе всего к дефинитивному состоянию. О наличии подобного скачка свидетельствует выраженный миопический сдвиг, приуроченный именно к данному периоду. Миопия неуклонно прогрессирует, начиная с 6-летнего возраста (или даже раньше), вплоть до достижения взрослого состояния. Резкий сдвиг, характерный для пубертатного периода, можно объяснить тем, что ускорение роста глазного яблока в направлении зрительной оси выражено сильнее, чем в вертикальном направлении.

Точно не установлено, наблюдается ли пубертатный скачок в развитии мозга. Незначительный пубертатный скачок имеется в росте лицевого скелета. Что касается индивидуальной изменчивости в смысле возникновения пубертатного скачка, то она довольно сильно выражена, и у некоторых детей вообще не происходит ускорения роста многих измерительных признаков лица и головы, в том числе и гипофизарной ямки. Однако, как правило, в пубертатном периоде челюсть удлиняется, утолщается и выступает вперед. Профиль делается более прямым, резцы обеих челюстей — более вертикальными, а нос — более выступающим. Все эти изменения сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек.

 

Половые различия

 

Многие половые различия в величине и форме тела, наблюдаемые во взрослом состоянии, в большинстве своем возникают благодаря дифференциальному характеру пубертатного роста. Мы уже говорили о больших размерах тела у мужчин. Столь характерные признаки, как относительно широкие плечи у мужчин и бедра у женщин, обусловлены в основном специфическим стимулирующим действием андрогенов (в первом случае) л эстрогенов (во втором) на клетки хряща. Усиленное развитие мышц у мужчин и ряд других приводимых ниже физиологических особенностей также возникает за счет стимулирующего действия андрогенов.

Далеко не все половые различия развиваются подобным образом. В частности, более длинные относительно туловища нижние конечности могут быть следствием увеличения периода предпубертатного роста у мужчин, так как именно в это время ноги растут несколько быстрее туловища. Другие половые различия проявляются еще раньше. У мужчин относительная длина предплечья больше, чем у женщин. Это различие наблюдается уже у новорожденного, а затем постепенно усиливается с возрастом. Причина его, возможно, кроется в том, что у мужчин на ранних стадиях внутриутробного развития на данном участке происходит отложение несколько большего количества ткани или несколько более активной ткани. Аналогичные соотношения наблюдаются и у других приматов.

Подобным образом, вероятно, возникают и половые различия в относительной длине второго и четвертого пальцев. У женщин чаще, чем у мужчин, второй палец бывает длиннее четвертого. Эти соотношения также устанавливаются еще до рождения. Однако самое удивительное из всех предпубертатных половых различий — это более раннее созревание женщин.