Развитие системы органов размножения

 

Пубертатный скачок в росте костных и мышечных размеров тесно связан с интенсивным развитием репродуктивной системы, которое происходит в это же время. […] (с. 390–392).

Так, ускорение роста пениса начинается в среднем в 12 ½ лет, по иногда происходит очень рано — в 10 ½ лет, а иногда поздно — в 14 лет. Следует отметить, что у некоторых мальчиков ускорение роста длины тела и пениса начинается после того, как у рано созревающих мальчиков этот период уже закончился. В любой группе мальчиков 13—14-летнего возраста можно отметить широкий диапазон колебаний — от полной зрелости до предпубертатной стадии. В связи с этим возникают сложные социальные и педагогические проблемы, выражающиеся прежде всего в психологической неприспособленности, наблюдаемой иногда в подростковом периоде.

Последовательность процессов в пубертатном периоде варьирует гораздо меньше, чем возраст, в котором они происходят. Первый признак наступающего пубертатного периода у мальчиков — это ускоренный рост яичек и мошонки. Приблизительно в это же время начинается незначительный рост волос на лобке. Сначала они растут медленно, затем одновременно с ускорением роста длины тела и пениса увеличивается и скорость роста волос. Обычно это происходит через год после первого ускорения роста яичек. Рост яичек происходит главным образом за счет разрастания семенных канальцев. В то же время развиваются клетки Лейдига, продуцирующие андрогены.

В подкрыл… впадине волосы обычно появляются лишь через 2 года после начала роста волос на лобке, но как проявление индивидуальной изменчивости в отдельных случаях они появляются раньше лобковых. В перианальной области волосы вырастают несколько раньше, чем под мышкой, и отличаются от лобковых, распространяющихся на всю промежность. На лице у мальчиков волосы начинают расти приблизительно в одно время с подмышечными. Прежде всего удлиняются и темнеют волосы, растущие в углах верхней губы, а затем — расположенные медиально. В дальнейшем волосы появляются на верхних частях щек, по средней линии под нижней губой и, наконец, по обеим сторонам и вдоль нижнего края подбородка. Рост волос на теле начинается одновременно с появлением волос под мышкой и заканчивается лишь спустя некоторое время после полового созревания. Общее количество волос на теле человека определяется, по-видимому, генетически, хотя точно не известно, являются ли причиной их роста природа и количество секретируемого гормона или реактивность волосяных фолликулов.

Разрастание гортани у мальчиков начинается тогда, когда рост пениса почти заканчивается. Изменение голоса происходит постепенно и часто завершается лишь после окончания подросткового периода. У мальчиков-подростков нередко встречаются некоторые изменения со стороны грудных желез: околососковый кружок увеличивается в диаметре и темнеет. У некоторых мальчиков (до 30 % в большинстве изученных групп) наблюдается отчетливое возвышение соска с развитием твердой субареолярной железистой ткани. Это происходит примерно в середине пубертатного периода и длится в течение 12–18 мес., после чего у большинства мальчиков возвышение и железистая ткань спонтанно исчезают. […] (с. 393–394).

Первый признак пубертатного периода у девочек — это набухание области сосков, хотя появление волос на лобке иногда может ему предшествовать. Матка и влагалище развиваются одновременно с развитием грудных желез. Первая менструация почти всегда начинается после того, как пройдена максимальная точка скорости роста длины тела. […] (с. 395).

Начало первой менструации служит показателем относительной зрелости матки, хотя, как правило, это не означает, что становление репродуктивной функции завершилось полностью. Первые менструальные циклы часто не сопровождаются выходом яйцеклетки из яичника. В течение года после начала первой менструации, а иногда и дольше наблюдается период относительного бесплодия. Это характерно не только для человека, но и для низших и человекообразных обезьян.

 

Изменения физиологических функций и развитие мышечной системы

 

С  пубертатным скачком совпадают во времени существенные изменения физиологических функций. Они выражены гораздо резче у мальчиков, чем у девочек, и благодаря им мужчины приобретают большую физическую силу и выносливость. До наступления подросткового периода мальчики в среднем несколько сильнее девочек. Даже в это время в популяции насчитывается больше мускулистых, мезоморфных мальчиков, чем девочек. Но разница эта невелика. По окончании подросткового периода мальчики становятся значительно сильнее девочек. Это происходит за счет увеличения мышечной массы, а также, возможно, вследствие способности к проявлению большей мышечной силы на 1 г веса мышц. Сердце и легкие становятся у мальчиков относительно крупнее, кислородная емкость крови выше, повышается способность крови нейтрализовать химические продукты мышечной деятельности.

Короче говоря, за время подросткового периода мужчины становятся более приспособленными к охоте, борьбе, поднятию и переноске тяжестей и другим видам деятельности. […] (с. 396).

У мальчиков в возрасте от 13 до 16 лет наблюдался выраженный пубертатный скачок. У девочек скачок почти не выражен, хотя данные динамометрии кисти, полученные в той же самой группе, выявили некоторое ускорение в увеличении мышечной силы, которое приходилось на 12–13 лет.

 

 

Рис. 20.5.Изменение содержания гемоглобина (А) и числа циркулирующих в крови эритроцитов (Б) у детей, иллюстрирующее появление половых различий в подростковом периоде (Tanner, 1962). I — мальчики, II — девочки. Смешанные продольные данные из Mugrage and Anderson (1936, 1938), Amer. J. Dis. Child.

 

Увеличение числа эритроцитов, а следовательно, и содержания гемоглобина в крови у мальчиков-подростков показано на рис. 20.5. До наступления подросткового периода половых различий в этих показателях не существует. Поэтому в нижней части графика приведены общие данные для обоих полов. Систолическое артериальное давление постепенно повышается уже в детстве, у мальчиков-подростков процесс этот значительно ускоряется, отмечается уменьшение частоты сердечных сокращений. У мальчиков повышается парциальное давление углекислого газа в альвеолах, а у девочек нет, что влечет за собой половые различия в парциальном давлении углекислоты в артериальной крови. Одновременно у мальчиков повышается резервная щелочность крови. Благодаря этому во время мышечной нагрузки кровь взрослого мужчины способна поглощать без изменения рН значительно больше молочной кислоты и других продуктов мышечной деятельности, чем кровь женщины, что и необходимо, поскольку мышечная масса у мужчин развита значительно сильнее. Повышение эффективности реакции на нагрузку достигается разными способами, в том числе, например, уменьшением общего количества прошедшего через легкие воздуха на каждый литр усвоенного кислорода.

В результате указанных анатомических и физиологических сдвигов в подростковом периоде мышечная сила у мальчиков резко увеличивается. Распространенное представление о том, что в этом возрасте продольный рост мальчиков опережает развитие мышечной силы, не имеет под собой научной почвы. Совершенно верно, что максимум скорости в увеличении мышечной силы достигается примерно через год после максимального ускорения роста большинства костных размеров, и в течение некоторого кратковременного периода подросток, завершив свой скелетный рост, еще не обладает силой молодого мужчины при тех же размерах и телосложении. Но это временное явление. Сила, атлетизм, физическая выносливость быстро и прогрессивно увеличиваются на протяжении пубертатного периода. (стр. 396–399).

 

Гормональные, генетические и средовые факторы, регулирующие рост  

 

Эндокринная система играет огромную роль в регуляции роста и развития, будучи одним из главных факторов, при участии которых заключенная в генах информация реализуется во взрослый организм с такой скоростью и в такой форме, как это допускает данная конкретная среда.

 

Пренатальный период

 

На 9-й нед. внутриутробного развития, считая с первого дня последний менструации (или на 7-й нед., считая с момента оплодотворения), под воздействием генов Y-хромосомы ранее недифференцированная гонада начинает превращаться в яичко. Пока не ясно, какова роль гормонов в этом процессе. На 11-й постменструальной неделе в яичке появляются клетки Лейдига, и к 12-й нед. они начинают продуцировать тестостерон или родственное вещество. Вероятно, это происходит под влиянием гонадотропина хориона, содержание которого в моче матери как раз в это время достигает максимальной величины (определение гонадотропина в моче служит стандартным тестом в диагностике беременности). Под влиянием тестостерона ранее недифференцированные наружные половые органы превращаются в пенис и мошонку.

У женщин дифференцировка яичника и наружных половых органов проходит, по-видимому, не столь бурно. В отсутствие Y-хромосомы на 9-й нед. ничего не происходит, а на 10й гонада превращается в яичник. Формирование наружных половых органов по женскому типу происходит примерно на 14-й нед., очевидно, без участия гормонов.

Нельзя не упомянуть и еще об одном аспекте половой дифференцировки, изученном пока только на животных, но имеющем большое как теоретическое, так, возможно, и практическое значение для человека. У крыс секреция клеток Лейдига воздействует не только на наружные половые органы, но и на мозг. У всех изученных млекопитающих гормональные и в значительной степени поведенческие признаки, характерные для мужского пола, зависят от структуры гипоталамуса. Если гипофиз пересадить от самки крысы взрослому гипофизэктомированному самцу, то после восстановления сосудистых связей с гипоталамусом гипофиз начнет секретировать гонадотропные гормоны мужского, а не женского типа. Эксперимент по пересадке гипофиза от самца к самке дает аналогичный результат.

У крыс дифференцировка гипоталамуса происходит под влиянием тестостерона, выделяемого клетками Лейдига, в первые 2–3 дня после рождения. Это истинный чувствительный период. Введение тестостерона за несколько дней до рождения, а также спустя 5 дней после рождения гонадэктомированной крысе не вызывает дифференцировки мозга. Сигнал должен быть получен гипоталамусом точно в нужный момент. Однократная инъекция женского полового гормона на 5й день после рождения приводит к прекращению нормальной дифференцировки по мужскому типу, а однократная инъекция тестостерона самке на 5-й день после рождения вызывает эффект «стерилизации андрогеном», и у взрослого животного женский половой цикл будет отсутствовать. Известно, что некоторые области мозга избирательно поглощают тестостерон; это области, относящиеся к половому поведению, к регуляции секреции гонадотропина. Если новорожденным самкам крыс вводили тестостерон, у них во взрослом состоянии не развивался женский тип полового поведения даже после того, как им уделяли яичники и проводили эстроген-прогестероновую заместительную терапию, так что по гормональному статусу они соответствовали нормальной самке. После удаления яичников и введения тестостерона они вели себя как самцы.

Уже сейчас ясно, что крысы в этом отношении не отличаются от других млекопитающих. До какой степени и в какие промежутки времени аналогичная ситуация имеет место у человека, мы пока не знаем. Момент рождения у крыс соответствует, вероятно, 16—18й нед. внутриутробного развития у человека или, поскольку клетки Лейдига у человека развиваются раньше, чем у других млекопитающих, даже 14—16й нед. Действительно, это хорошо согласуется с секрецией тестостерона у плода. Имеет ли это какое-нибудь отношение к различным типам полового поведения у человека, в настоящее время неизвестно.

Роль других эндокринных желез в пренатальном периоде не выяснена. Эстрогены материнского организма, проникая через плаценту, вызывают преходящее увеличение матки у новорожденной девочки. Щитовидная железа плода продуцирует тиреоидный гормон, необходимый для нормального развития мозга. В надпочечнике существует особая зона, хорошо развитая при рождении, а впоследствии несколько редуцирующаяся, однако вопрос о ее назначении и роли пока не ясен.

 

Постнатальный период

 

Наиболее важным гормоном, воздействующим на процесс роста от момента рождения до подросткового периода, является соматотропин, или гормон роста. Он представляет собой полипептид, выделяемый гипофизом и обладающий большей степенью видовой (точнее, надвидовой) специфичности, чем остальные гормоны гипофиза. Стимуляцию роста у человека вызывают только гормоны человека или обезьяны.

Хотя соматотропин присутствует у плода, он не является необходимым для его роста. Однако, начиная с момента рождения, он становится жизненно важным для установления нормальной скорости роста ребенка. К 2 годам дети с изолированной недостаточностью гормона роста заметно отстают от здоровых сверстников (хотя в действительности это отставание замечают не раньше 5—6летнего возраста, когда ребенок идет в школу или когда младшие братья  или сестры обгоняют его по росту).

Гормон роста сам по себе не оказывает воздействия на хрящ. Он вызывает рост посредством стимуляции печени, которая продуцирует промежуточный гормон, называемый соматомедином. Это тоже пептид, но с меньшим молекулярным весом. Введение гормона роста при его недостаточности вызывает рост мышц с увеличением включения аминокислот, используемых для синтеза белка. Параллельно с этим происходит уменьшение количества жировой ткани, т. е. сдвиг метаболических процессов в сторону запасания белка. Дети с недостаточностью гормона роста не только низкорослые, но и толстые.

Секреция гормона роста, как и других гипофизарных гормонов, находится под контролем гипоталамуса. Ко времени написания этой книги было установлено существование ингибирующего гипоталамического гормона (соматостатин, пептид из 14 аминокислот), но гипоталамический рилизинггормон пока не известен.

Гормон роста выделяется на протяжении суток не непрерывно, а отдельными порциями. Физическая нагрузка, состояние тревоги, сон всегда вызывают секрецию гормона, о других факторах нам пока ничего не известно. Все еще многое неясно относительно регуляции и функции гормона роста у взрослых. Из-за прерывистого выделения трудно установить суточный ритм секреции гормона роста, и поэтому мы до сих пор не знаем, как меняется скорость секреции в детском возрасте, если такие изменения вообще имеют место. Со всей определенностью можно лишь сказать, что индивидуальные различия в длине тела в пределах нормальных вариаций не связаны с различиями в секреции гормона роста. Быть может, они обусловлены различиями в количестве соматомедина, однако более вероятно объяснить их количественными или качественными особенностями рецепторов в клетках хряща.

Гормон щитовидной железы играет очень важную роль на протяжении всего периода роста. Функциональная активность щитовидной железы постепенно падает, начиная с момента рождения вплоть до подросткового периода, а затем в течение года, вероятно, несколько увеличивается или по крайней мере постепенно снижается. Что касается скорости роста, то влияние щитовидной железы следует признать стимулирующим, но не контролирующим. При гипофункции щитовидной железы (гипотиреоз) рост замедляется, причем это сказывается и на скелетной, и на зубной зрелости, и на развитии мозга.

Хотя нам ясно, что механизм, регулирующий скорость созревания скелета, должен иметь гормональную природу, мы пока ничего не знаем о соотношении участвующих в нем гормонов. В случае недостатка гормона щитовидной железы или гормона роста наблюдается задержка созревания, и, наоборот, половые гормоны и андрогены надпочечника вызывают его ускорение. Небольшие концентрации половых гормонов и андрогенов надпочечника содержатся в крови до наступления подросткового периода, но в какой мере различия в их количестве могут контролировать темпы роста, пока совершенно неизвестно (с. 408–411).

 

Подростковый период

 

С наступлением подросткового периода начинается новая фаза роста, во время которой действие гормонов половых желез и надпочечников в сочетании с гормоном роста вызывает пубертатный скачок роста. По-видимому, полная реализация скачка роста зависит от присутствия гормонов того и другого типа: у мальчиков с недостаточностью гормона роста максимальная скорость роста во время пубертатного периода достигает половины нормальной величины.

Уровень двух (из трех) основных групп гормонов надпочечников в крови остается относительно неизменным, начиная с момента рождения; речь идет о кортизоне и альдостероне; последний контролирует концентрацию электролитов в тканевой жидкости.

Третья группа гормонов надпочечников — андрогены — появляется, по крайней мере в заметном количестве, только в подростковом периоде. Считают, что именно андрогены вместе с  гормоном роста регулируют ход всего пубертатного ускорения роста у женщин. У индивидуумов мужского пола они действуют совместно с половым гормоном — тестостероном, секретируемым яичком. Несомненно, что именно тестостерон вызывает рост мышц и увеличение числа эритроцитов у мужчин во время подросткового периода. До сих пор не выяснено, существуют ли в пубертатном периоде половые различия в количестве и типах андрогенов, секретируемых надпочечником.

До сих пор нет законченной теории, которая устанавливала бы последовательность эндокринных процессов в пубертатном периоде, хотя многое в этом запутанном вопросе уже разгадано. Вся последовательность событий начинается с гипоталамуса. Хотя гипофиз содержит гонадотропины или даже обладает способностью продуцировать их и до наступления пубертатного периода, в кровоток эти гормоны не поступают из-за тормозящего действия гипоталамуса. Выброс гонадотропина осуществляется с помощью особого вещества — рилизинг-фактора лютеинизирующего гормона (РФЛГ), представляющего собой октапептид, который синтезируется некоторыми клетками гипоталамуса и достигает гипофиза через его портальную систему. Именно гипоталамус, а не гипофиз несет информацию относительно процесса созревания. В «нужный момент» при достижении определенной стадии физической зрелости и зрелости структур гипоталамуса происходит выброс РФЛГ.

То, каким образом это происходит, имеет важное значение для понимания механизмов развития. В предпубертатном периоде у ребенка уже устанавливается и действует система обратной связи, при которой очень низкие уровни циркулирующих в крови тестостерона (у мальчиков) и эстрогена (у девочек) оказывают тормозное влияние на нейроны гипоталамуса, которые секретируют РФЛГ. Таким образом, содержание гонадотропина также поддерживается на крайне низком, хотя и заметном уровне. Затем в пубертатном периоде происходит нечто такое, что понижает чувствительность нейронов гипоталамуса к половым стероидам. Уровень циркулирующих гормонов становится недостаточным для подавления выброса РФЛГ, и тогда возникает следующая цепь событий: РФЛГ® гонадотропины ® эстроген (у девочек), причем концентрация эстрогена постоянно повышается до тех пор, пока не достигнет уровня, при котором выброс РФЛГ подавляется. Эта новая концентрация гормона в крови достаточна, чтобы вызвать увеличение грудных желез и другие пубертатные изменения. Однако, что именно вызывает снижение чувствительности клеток гипоталамуса, до сих пор остается загадкой. Очевидно, мы имеем дело со своеобразными внутренними часами, причем такими, которые зависят не просто от хронологического возраста или даже сроков развития в целом, а от последовательности многочисленных предшествующих событий в организме.

Механизм увеличения андрогенов надпочечника менее ясен. Так как в подростковом периоде кортизон продолжает выделяться с прежней интенсивностью, мало вероятно, чтобы в связи с процессами полового созревания происходило увеличение секреции адренокортикотропных гормонов. По-видимому, каким-то образом повышается чувствительность клеток надпочечника, секретирующие андрогены, так что то же количество адренокортикотропина вызывает усиленное образование андрогенов. В опытах на животных было показано, что эстрогены способны повышать чувствительность клеток надпочечника. Тестостерон, по-видимому, не обладает такой способностью, так что механизм аналогичного процесса у мужчин остается неизвестным.

Многое в данном вопросе еще предстоит выяснить. Неизвестны причины усиленного накопления жира в предпубертатном возрасте, хотя по времени этот процесс как будто совпадает с усиленным выделением гонадотропина. Все еще вызывает споры вопрос об идентичности андрогенов надпочечника, стимулирующих рост волос на лобке и в подкрыльцовых впадинах у женщин. И хотя мы уже начинаем постигать тончайшие механизмы гормональных явлений в подростковом периоде, более глубокие знания будут получены лишь после проведения продольных исследований с применением более чувствительных химических и биологических методов.