Упорядоченность и неупорядоченность процесса роста

Увеличение того или иного отдельного размера — это в высшей степени регулярный процесс. Кроме того, мы убедились, что различные ткани и области человеческого тела растут с различной скоростью. Именно благодаря этому различию в скоростях роста в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичные для человека очертания, а в процессе дальнейшего роста ребенок превращается во взрослого. Совершенно очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или, более вероятно, нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация или, вернее, в каких терминах мы можем лучше всего ее описать, — одна из основных задач в процессе изучения роста.

Большая часть морфологических различий между фетальными, ювенильными и дефинитивными формами отдельных видов и родов возникает за счет различий в скоростях роста отдельных частей тела. Для человека (в отличие от человекообразных обезьян) характерна большая длина нижних конечностей относительно туловища или верхних конечностей. Это объясняется тем, что, начиная с ранних стадий внутриутробного развития, относительная скорость роста нижних конечностей выше. У человека по сравнению с другими приматами место сочленения черепа с позвоночным столбом несколько сдвинуто вперед. Однако к моменту рождения это различие не выражено. У всех антропоидов относительное положение сочленения остается примерно одинаковым, но у низших человекообразных обезьян постнатальный рост голов характеризуется значительно большей скоростью в той части, которая лежит впереди от затылочных мыщелков, и, таким образом, сочленение несколько отодвигается назад. У человека скорости роста предмыщелковой и позадимыщелковой частей головы почти одинаковы и положение сочленения существенно не меняется. Различия в скоростях роста отдельных частей играют важную роль в механизмах морфогенеза.

«Канализирование»

Несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем о закономерностях роста. Несомненно, существуют регуляторные механизмы, которые удерживают процессы развития в определенных рамках. Ибо на протяжении сложного и длительного процесса, который отделяет первичное химическое действие генов от окончательной формы взрослого организма, есть все условия для самых разнообразных, пусть незначительных, отклонений и нарушений, которые могли бы в дальнейшем прогрессивно умножаться. Так, например, трудно себе представить, чтобы при делении яйца на дне части, из которых образуются идентичные близнецы, и каждую попала точно половина всего количества цитоплазмы. Столь же мало вероятно, чтобы в двух таких одновременно развивающихся организмах концентрации продуктов гена были абсолютно идентичными; если же возникают те или иные различия, то по мере дальнейшего развития они должны были бы усугубиться. А между тем на самом деле однояйцовые близнецы настолько сходны между собой, что только точными измерениями удается выявить разницу между ними. Именно это сходство, а не различие нуждается в объяснении.

Принято считать, что процессы дифференцировки и роста относятся к категории самостабилизирующихся, или направленных. Теперь, когда мы начинаем все глубже проникать в динамику сложных систем, состоящих из многих взаимодействующих элементов, мы понимаем, что способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей отнюдь не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности так называемые «открытые», т. е. находящиеся в постоянном взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации, даже если они состоят из самых простых, неживых компонентов.

Способность стабилизировать ход развития и возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда нарушена, если можно так выразиться, траектория развития, характерна для всего периода роста и отчетливо проявляется в реакции молодых животных на болезни и голод. Уоддингтон (Waddington) назвал это свойство канализированием,  или гомеорезом.  (В отличие от гомеостаза, т. е. поддержания постоянства условий в стабильных системах, гомеорезом называют поддержание постоянства в развивающихся системах.)

Необычно высокая скорость роста, наблюдаемая в некоторые периоды, получила название «наверстывающего» роста (Prader, Tanner, von Harnack, 1963). […] (c. 380–381) «Наверстывающий» рост наблюдается, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза или после удаления кортизолпродуцирующей опухоли, вызывавшей задержку в росте. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту. […] (с. 382).

«Наверстывание» может быть полным или неполным. Если стресс был тяжелым и его воздействие пришлось на ранние периоды жизни животного, тогда «наверстывающий» рост, хотя и продолжается в течение некоторого периода времени, может оказаться недостаточным для полного восстановления нормальной кривой роста. Механизм подобной регуляции далеко не выяснен.

Градиенты роста

Одно из проявлений организации роста — это наличие градиентов созревания. […] (с. 382–383).

В любом возрасте стопа оказывается ближе к дефинитивному состоянию, чем голень, а голень ближе, чем бедро. Поэтому говорят, что в нижней конечности между быстрее созревающей дистальной частью и отстающей в росте проксимальной существует градиент созревания. […] (с. 383).

Имеется множество других градиентов. Некоторые из них существуют лишь кратковременно и распространяются на небольшие участки, тогда как другие охватывают целые системы и наблюдаются во время всего периода роста. Так, голова во всем возрастах опережает в своем развитии туловище, а туловище опережает конечности. Однако в пределах самого туловища этот «кефало-каудальный» градиент не обнаруживается. Его заменяют более сложные градиенты, распространяющиеся на ограниченные области. Градиенты созревания мозга, имеющие огромное значение для теории и практики воспитания, описываются ниже.

Множество химических реакций, протекающих в процессе дифференцировки и роста, должны самым точным образом сочетаться между собой. Так, для того чтобы обеспечить нормальную остроту зрения, рост хрусталика должен быть гармонично согласован с ростом глазного яблока в глубину. Нужно ли удивляться, что эта координация не всегда осуществляется и что у большинства людей отмечается некоторая степень близорукости или дальнозоркости. По-видимому, многие признаки лица и головы контролируются самостоятельными генами, которые не оказывают существенного влияния на другие близкие признаки. Однако в общем отдельные части лица составляют единое целое. Это происходит потому, что конечные стадии роста пластичны, и при взаимной подгонке частей, например, верхней и нижней челюстей, вступает в действие взаимная регуляция, под влиянием которой происходят отклонения от первоначального генетически обусловленного характера роста отдельных частей.

Эти регуляторные силы не всегда действуют успешно. Если равновесие генетических сил нарушается с самого начала, то нормального развития не произойдет. Так, если при репликации одной из хромосом в оплодотворенном яйце окажется аномальное число генов или если нарушится их правильное распределение, то возникнут разнообразные аномалии развития, которые обычно приводят к выкидышу, но иногда — как в случае трисомии по небольшой 21-й хромосоме, обусловливающей синдром Дауна, — к нарушениям физического и умственного развития.

Однако совершенно ясно, что не только такие аномалии, но и многие индивидуальные морфологические, а возможно, и функциональные различия возникают как следствие дифференциальной изменчивости скоростей роста различных структур. Интересно, что совсем недавно ряд психологов выдвинули предположение, что некоторые индивидуальные особенности в структуре личности могут возникать аналогичным образом. Более того, полагают, что некоторые психологические аномалии, т. е. чрезмерные с точки зрения цивилизации отклонения от среднего (подобно крайней степени близорукости), обусловлены нарушением согласованности скоростей развития разных структур и функций. Это может произойти либо по генетическим причинам — например, ребенок случайно несет относительно дисгармоничный набор генов, — либо вследствие воздействия окружающей среды, когда развитие одной стороны личности стимулировалось внешними факторами уже в раннем детстве, а другая сравнительно отставала в своем развитии. Мы не располагаем точно доказанными примерами из области психологии человека, но у животных хорошо известен целый ряд фактов дисгармоничного развития, затрагивающего поведение. […] (с. 383–385)