Типы дыхания бактерий. Практическое применение знаний о типах дыхания при отборе и транспортировке проб для бактериологического исследования

Синтез веществ клетки из поступивших в нее извне питательных веществ, активный перенос этих веществ через ЦПМ и многие другие жизненные процессы протекают с затратами энергии. Источники энергии у микроорганизмов разнообразны. Поскольку все микроорганизмы (и возбудители порчи пищевых продуктов, и используемые при переработке пищевого сырья) относятся к хемогетеротрофам, мы будем рассматривать именно их энергетические процессы.

Хемогетеротрофы получают энергию в процессе окисления природных органических соединений. Биологическое окисление в клетках органических веществ чаще идет путем дегидрогенирования – отнятия атомов водорода. Так как атом водорода состоит их протона (H+) и электрона (e-), перенос водорода включает и перенос электронов. Отнятый от окисляемого вещества водород (электрон) переносится на другое вещество, которое при этом восстанавливается. Этот процесс протекает при участии ферментов дегидрогеназ. Вещество, отдающее водород (электроны), называют донором, а вещество, присоединяющее его, - акцептором.

В зависимости от природы конечного акцептора водорода микроорганизмы делятся на:

- аэробы (окисляют органические вещества с использованием молекулярного кислорода, который и является конечным акцептором водорода);

- анаэробы (в энергетических процессах не используют кислород, конечным акцептором водорода служат органические и неорганические соединения).

К аэробным микроорганизмам относятся грибы, некоторые дрожжи, многие бактерии, окисляющие органические вещества полностью до углекислого газа и воды. Процесс этот называется дыханием. Энергетическим материалом в этом процессе чаще всего служат углеводы. При этом сложные (ди, - три, - полисахариды) ферментативным путем гидролизуются до моносахаров, которые и подвергаются окислению.

Как видно из уравнения, при полном окислении глюкозы освобождается вся свободная энергия ее молекулы. Обязательным промежуточным продуктом в процессе биологического окисления глюкозы является пировиноградная кислота. Известно несколько путей расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты, самым распространенным является гликолитический (гликолиз), он универсален и свойственен многим аэробным и анаэробным микроорганизмам. Гликолитическое расщепление глюкозы происходит без участия кислорода и заканчивается выходом двух молекул пировиноградной кислота, двух молекул НАД × H₂ и двух молекул АТФ. Синтезируются четыре молекулы АТФ, две из которых расходуются на фосфорилирование новой молекулы глюкозы.

Пировиноградная кислота занимает центральное положение в промежуточном метаболизме, служит исходным веществом в дальнейших процессах расщепления, преобразования и синтеза.

В процессе дыхания многих аэробных микроорганизмов пировиноградная кислота подвергается полному окислению до CO₂ и H₂O. Этот процесс, состоящий из целого сложного цикла реакций, называется циклом Кребса и подробно изучается в курсе биохимии. Окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается выделением трех молекул СО₂ и пяти пар водородных атомов. Водород, отнятый от окисляемых кислот посредством коферментов (НАД и ФАД), соответствующих дегидрогеназ, передается по так называемой дыхательной цепи, состоящей из комплекса ферментов, к конечному акцептору – молекулярному кислороду. Важнейшими компонентами дыхательной (называемой также электротранспортной) цепи, участвующими в окислении водорода, являются цитохромы – ферменты, участвующие в процессе тканевого дыхания, являющиеся биологическими катализаторами клеточного дыхания.

Энергия, освобождающаяся при переносе электронов, на отдельных участках дыхательной цепи частично затрачивается при участии ферментов АТФ – синтазы на синтез АТФ и неорганического фосфата, то есть запасается в форме богатой энергией фосфатной связи АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. Компоненты дыхательной цепи у прокариотов расположены в ЦПМ и мезосомах, а у эукариотов – мембране митохондрий.

Анаэробные микроорганизмы -микроорганизмы, к которым принадлежат многие бактерии и некоторые дрожжи, получают необходимую для жизнедеятельности энергию в процессе брожения. Брожение протекает также путем окисления-восстановления, но без участия кислорода. Конечным акцептором водорода, отнятого от окисляемого органического вещества, служат органические вещества – промежуточные продукты распада используемого субстрата.

Анаэробные микроорганизмы подразделяют на:

- облигатные, для которых кислород не только не нужен, но и вреден;

- факультативные, среди которых выделяют два типа: одни лучше развиваются в анаэробных условиях, хотя могут жить в присутствии кислорода, но не способны его использовать (например, молочнокислые бактерии), другие (например, дрожжи) способны в зависимости от условий развития переключаться с анаэробного на аэробный тип получения энергии.

Энергетическим материалом при брожении чаще служат углеводы, из них в наибольшей степени используется глюкоза. Превращение глюкозы до образования пировиноградной кислоты протекает чаще (как у аэробов по гликолитическому пути). На этой стадии превращения углерода происходит выделение энергии. Дальнейшее превращение образующихся пировиноградной кислоты и промежуточного переносчика водорода НАД × H₂ у анаэробов иное, чем у аэробов.

Пировиноградная кислота в бродильных процессах является предшественником продуктов брожения (спиртов, органических кислот и др.). У одних анаэробов она непосредственно служит конечным акцептором водорода от НАД × H₂ и восстанавливается в продукт брожения – молочную кислоту; при этом НАД × H₂ окисляется до НАД. У других анаэробов из пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные продукты, которые затем служат акцепторами водорода от НАД × H₂.

Таким образом, различие между аэробным и анаэробным процессами получения энергии у хемогетеротрофов заключается в природе конечного акцептора водорода (окислителя). Рассмотренные процессы (дыхание, брожение) следует расценивать не только как процессы, обеспечивающие организм энергией. Многие промежуточные продукты распада углеводов служат исходным материалом для синтеза различных компонентов клетки – белков, нуклеиновых кислот, липидов и др.