Физиология органов размножения самок

СТРОЕНИЕ ЯИЧНИКОВ И ОБРАЗОВАНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТОК

Яичники – половые железы, где образуются, развиваются и созревают половые клетки самки (яйца, или яйцеклетки). В них образуются также и половые гормоны – эстрадиол, эстрон, эстриол (фолликулярный гормон) и гормон желтого тела – прогестерон. Снаружи яичник коровы, овцы и свиньи покрыт зачатковым эпителием из кубических клеток, а у кобылы – серозной соединительно-тканой оболочкой. Зачатковый эпителий в яичнике кобылы покрывает овуляционную ямку, под ним располагается белочная оболочка из плотной соединительной ткани. Под белочной оболочкой лежит корковый слой (фолликулярная зона) яичника, который состоит из соединительнотканной основы и большого количества фолликулов на разных стадиях развития и атрезии.

Внутри яичника находится мозговой слой (сосудистая зона). Он состоит из рыхлой соединительной ткани, сосудов, нервов, мускульных волокон. У кобылы корковый слой находится внутри яичника, а мозговой слой – на его периферии.

Яйцеклетки (рис. 1) образуются в яичниках из клеток зачаткового эпителия. Клетки зачаткового эпителия усиленно размножаются, отщепляются от эпителия и постепенно врастают в глубь полового зачатка. Одна из клеток, углубившихся в половой зачаток, развивается в первичное яйцо, а другие – в фолликулярные клетки. Первичные яйца на ранних стадиях развития называются овогониями и овоцитами первого порядка.

Процесс образования яйцеклеток называется овогенезом. Фолликулярные клетки размножаются и образуют вокруг яиц однослойную оболочку. Эти группы клеток называются первичными (примордиальными) фолликулами. При дальнейшем развитии фолликула фолликулярные клетки размножаются, окружают яйцо многослойной оболочкой и образуют полость, которая, постепенно увеличиваясь, заполняется фолликулярной жидкостью. Она скапливается около яйца и оттесняет его и фолликулярные клетки к периферии фолликула. Фолликулы с момента появления второго слоя фолликулярных клеток и до образования в них полости называются вторичными фолликулами. По мере созревания фолликул увеличивается в размерах. У свиней, коров овец он выступает на поверхности в виде бугорка.

В развивающемся фолликуле первичное яйцо накапливает питательные вещества, увеличивается в размерах и превращается в яйцеклетку.

Окончательное созревание яйцеклетки происходит после овуляции и при оплодотворении Оно заключается в выделении двух редукционных

телец. При созревании яйцеклетки число хромосом в ней уменьшается вдвое.

Рис. 1. Схема созревания фолликула и овуляция: а – первичное яйцо и оболочка из фолликулярных клеток; б – образование фолликулярной жидкости; в – зреющий фолликул; г – зрелый фолликул; д – фолликул после овуляции; е – образование желтого тела; 1 – первичное яйцо; 2 – фолликулярные клетки; 3 – фолликулярная жидкость; 4 – яйцо и фолликулярные клетки оттеснены жидкостью к пери- ферии; 5 – оболочка фолликула; 6 – яйцеклетка; 7 – яйценосный бугорок; 8 – полость фолликула; 9 – яйцеклетка; 10 – клетки желтого тела

Зрелый фолликул у коровы имеет диаметр около 14 мм, овцы – 5-8 мм, свиньи – до 10 мм, кобылы – до 60 мм и более. Снаружи он покрыт соединительнотканной оболочкой, состоящей из трех слоев. Наружный слой – фиброзная оболочка, внутренний слой – сосудистая оболочка. Под ней располагается тонкая базальная оболочка, примыкающая к многослойному фолликулярному эпителию. Этот эпителий образует как бы вырост внутрь фолликула – яйценосный бугорок, в котором и находится яйцеклетка.

Развивающиеся фолликулы от момента образования в них полости и до овуляции называются третичными фолликулами. Разрыв фолликула и выход яйцеклетки из него называется овуляцией. Во время овуляции вследствие действия фермента гиалуронидазы многослойный фолликулярный эпителий (гранулеза) фолликула разрыхляется, яйцеклетка вместе с яйценосным бугорком отделяется от стенок фолликула, стенки его утончаются и разрушаются. Через образующееся отверстие в фолликуле яйцеклетка выходит вместе с фолликулярной жидкостью и клетками фолликулярного эпителия.

В растущем фолликуле образуется фолликулярный гормон (эстрадиол). Под влиянием этого гормона происходят очень сложные изменения в половых органах и поведении самок – течка, половое возбуждение, охота.

После овуляции яйцеклетка вместе с жидкостью фолликула попадает в воронку (бахромку) яйцевода, а затем в яйцевод и продвигается к рогам матки. Яйцеклетка движется по яйцеводу за счет перистальтических сокращений его мускулатуры и деятельности клеток мерцательного эпителия.

На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело. Оно вырабатывает половой гормон – прогестерон. Этот гормон тормозит развитие фолликулов, проявления течки и охоты и вызывает развитие матки во время беременности, обеспечивая соответствующие условия для развития и питания плода.

ТЕЧКА, ПОЛОВАЯ ОХОТА, ПОЛОВОЙ ЦИКЛИ ВРЕМЯ ОСЕМЕНЕНИЯ САМОК

Во время роста и созревания фолликулов, овуляции и в дни, последующие за овуляцией, происходит существенная перестройка функций организма самок, и особенно функций органов размножения. Внешние признаки этой перестройки организма выражаются в проявлении половых рефлексов – течки, общего возбуждения и половой охоты.

Течка. Эпителиальные клетки созревающих в яичнике фолликулов продуцируют женские половые гормоны – эстрогены, которые с током крови разносятся по всему организму. От действия этих гормонов расширяются кровеносные сосуды слизистых оболочек половых путей, которые становятся красными, отечными и усиленно секретируют слизь (течка). Во время течки наблюдается также попеременное сокращение и расслабление мышечных слоев рогов, тела и шейки матки. Напряжение мускулатуры шейки матки ослабевает, канал ее делается проходимым. Вытекание обильного количества прозрачной слизи из шейки матки и влагалища особенно ярко выражено у коров и телок. Во вторую половину охоты у коров слизь мутнеет и несколько густеет.

Течка наступает раньше проявления признаков половой охоты. У коров она начинается за 15-25 ч до начала охоты и продолжается во время ее. У свиней признаки течки, особенно ярко выражающиеся в сильном покраснении, припухании и отечности вульвы, начинаются за 1-2 суток до начала яркого проявления охоты. Половое возбуждение характеризуется беспокойным поведением самки. Она становится более подвижной, иногда отказывается от корма. У коров снижается удой.

Половая охота. Под влиянием эстрогенных гормонов повышается возбудимость нервной системы, организм мобилизуется на выполнение наиболее важной на данный момент функции – размножения. Самка в охоте подпускает к себе самца и при попытке к садке самца стоит спокойно – рефлекс «неподвижности».

Наиболее ярко проявляются течка и охота у самок всех видов животных в присутствии самца. Для выявления охоты самок используют пробников. Время овуляции (рис. 2). У коров при полноценном кормлении и хорошей упитанности овуляция обычно происходит в конце первых или начале вторых суток от начала охоты, т. е. через 7-15 ч после окончания охоты.

У овец большинство фолликулов овулирует через 31-32 ч, часть через 22-31 ч от начала охоты.

У свиней овуляция происходит через 25-40 ч от начала охоты, т.е. от появления «рефлекса неподвижности». Наблюдения показывают, что покрытие свиньи несколько ускоряет овуляцию.

У кобыл овуляция обычно происходит за 24-36 ч до окончания половой охоты, но, поскольку в длительности охоты, быстроте роста и созревания фолликулов бывают значительные колебания, установить время, оптимальное для осеменения, труднее, чем у коров, овец и свиней. После овуляции признаки охоты и течки, вызванные эстрогенными гормонами, исчезают, секреция слизистой оболочки шейки матки и влагалища прекращается. В шейке матки восстанавливается тонус мускулатуры. Образующееся на месте лопнувшего фолликула желтое тело является временной железой, выделяющей в кровь гормон прогестерон. Под его воздействием в слизистой оболочке матки происходят новые изменения, направленные на подготовку к приему и питанию эмбриона. В матке прекращаются мышечные сокращения, шейка сжимается, ее канал плотно смыкается, образующаяся складка слизистой оболочки прикрывает вход в канал шейки со стороны влагалища. Выделенная шейкой матки слизь загустевает, становится клейкой и замуровывает канал шейки.

Под влиянием прогестерона в яичниках задерживается развитие новых фолликулов, охота и течка прекращаются и сменяются половым покоем.

Половой цикл. Если не произошло оплодотворения яйца, вышедшего из яичника во время овуляции, желтое тело через несколько дней начинает рассасываться. У коров и овец этот процесс начинается с 10-12-го дня после овуляции, у свиньи на 15-16-й день, у лошади на 8-12-й день. При рассасывании желтых тел уменьшается выработка гормона прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы и усиливается продукция эстрогенных гормонов. Следовательно, у неоплодотворенных самок через определенные промежутки времени повторяются изменения в поведении и в органах размножения. Физиологические процессы, происходящие в организме самки от начала одной течки и охоты до начала другой, называют половым циклом, или половой периодичностью. Продолжительность полового цикла у разных видов животных различная. Еще большие различия имеются в продолжительности охоты и течки и времени овуляции, считая от начала охоты.

Время осеменения самок. Эффективность осеменения самок сельскохозяйственных животных в значительной мере зависит от его своевременности. Необходимо правильно выявлять течку и половую охоту у самок, учитывать время овуляции у каждого вида животных и в соответствии с этим осеменять их.

Яйцо самки способно оплодотворяться весьма ограниченный срок, исчисляемый лишь несколькими часами после выхода его из фолликула. Следовательно, важно, чтобы к моменту овуляции в яйцеводе были спермин, способные оплодотворять яйцо.

НЕРВНО-ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ РАЗМНОЖЕНИЯ У САМОК

Половые функции регулируются нервной и эндокринной системами организма. Проявляются они очень сложным комплексом реакций на определенные раздражители как из внешней среды, так и на возникающие внутри организма, сигнализирующие о внутренней готовности организма к размножению.

У самок, так же как и у самцов, нейросекреты гипоталамуса различны, и каждый из них влияет на производство передней доли гипофиза определенного гормона. Один из этих гормонов – фолликулостимулирующий – вызывает рост и развитие фолликулов в яичниках самок; другой – лютеинизирующий – стимулирует разрыв фолликула, овуляцию и образование желтого тела. Эти гормоны выделяются последовательно. Перед наступлением течки и охоты в кровь выделяется фолликулостимулирующий гормон; затем при созревании фолликулов поступающие в кровь из яичника эстрогенные гормоны действуют на гипоталамус и гипофиз, и из последнего выделяется лютеинизирующий гормон.

Продуцируемые яичниками половые гормоны – эстрогены и прогестерон – влияют не только на функции аппарата размножения,

но и на состояние всего организма, и особенно, на нервную систему.

Под влиянием эстрогенных гормонов в центральной нервной системе временно образуется господствующий очаг возбуждения, называемый половой доминантой. При этом многие функции организма мобилизуются на осуществление функции воспроизведения: на акт спаривания и оплодотворение. Во время половой доминанты под влиянием эстрогенных гормонов самки проявляют признаки течки, полового возбуждения и охоты.

Аксоны клеток гипоталамуса, проникающие в заднюю долю гипофиза, выделяют нейросекрет – гормон окситоцин, который сразу попадает в крупные кровеносные сосуды. Процесс спаривания или искусственного осеменения рефлекторно ведет к выделению окситоцина, который, разносясь с кровью, вызывает сокращение мышц матки и яйцевода у самок, что способствует более быстрому проникновению спермы в яйцевод, где и происходит оплодотворение яйца. В опытах по изучению сокращений влагалища у многих коров отмечены характерные сокращения этого органа как при приближении быков и других коров в охоте, так и при постановке в

станок и подготовительной процедуре к искусственному осеменению.

Рефлексы на процедуру искусственного осеменения могут быть стойкими и отмечаются у коров уже в первую охоту после отела. Таким образом, выработанные условные рефлексы прочно сохраняются в период стельности. В опытах, поставленных на коровах, у которых отсутствовала охота, не отмечено образования условных половых рефлексов на подготовку к искусственному осеменению. Быстрое образование и стойкое закрепление условных половых рефлексов у коров при охоте возможно только при наличии половой доминанты.

Большая пластичность нервной системы, способность ее к перестройке при разных методах спаривания обусловливают хорошую оплодотворяемость самок сельскохозяйственных животных в случае перехода от естественного к искусственному осеменению. У самок образуются новые условные рефлексы, связанные с искусственным осеменением.

Условные половые рефлексы подкрепляются безусловным раздражителем – введением спермы и таким мощным биологическим фактором, как беременность.

После овуляции, одновременно с образованием желтого тела и продуцированием им гормона прогестерона, наступает материнская доминанта. Гормон прогестерон, находясь в крови самки, возбуждает в нервной системе центры, связанные с материнством (рис 3). Поведение самки и функции органов размножения резко изменяются: течка и охота прекращаются, самка не подпускает самца для спаривания, в матке происходит подготовка к восприятию, ношению и развитию плода.