Беременность как физиологический процесс

Беременность – физиологическое состояние животного организма в период плодоношения. Она начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением зрелого плода.

Беременность благоприятно влияет на развитие материнского организма: ускоряется завершение зрелости тела у первобеременных, улучшается упитанность. При беременности плод никогда не вызывает ослабление или гибель вида, так как сам является представителем и продолжателем того вида, к которому относится мать.

Плод предъявляет определенные, специфические для каждого периода беременности требования к материнскому организму. При закладке систем и органов у плода возникает большая потребность в обеспечении его веществами, необходимыми для формирования нового организма.

В организме матери при беременности возникают сложные изменения для подготовки организма к родам и лактации. Между матерью и плодом через плацентарный барьер возникает комплекс иммунологических взаимосвязей. В организме самок значительно изменяются обмен веществ и функции всех органов и систем. Функциональные изменения и перестройка организма беременных самок регулирует центральная нервная система. В эндокринную систему включаются еще две железы: плацента и желтое тело. Увеличивается гонадотропная функция передней доли гипофиза, усиливающая деятельность желтого

тела, гормоны которого стимулируют функцию молочной и щитовидной желез, надпочечников. В плаценте образуются прогестерон, эстрогенные, гонадотропные гормоны, стимулирующие рост матки и молочных желез.

 Продолжительность беременности у разных видов животных

Продолжительность беременности зависит от видовых особенностей животного. Чем меньше по массе самка, тем короче беременность. Сроки беременности зависят также от количества плодов, их пола, условий кормления и содержания животного, его возраста. Если у животного развивается мужской плод, то беременность удлиняется на несколько дней. При двойнях и тройнях беременность короче. У первобеременных плодоношение более длительное, чем у повторнобеременных. Более продолжительной бывает беременность обычно у больных животных. У некоторых видов животных в течение беременности наблюдается латентный период (диапауза), например, у собо-лихи, косули и др. Продолжительность беременности у самок сельскохозяйственных животных такова: кобыла – 340 дней, корова – 285 дней, овца – 150 дней, свинья – 114 дней, собака – 58-63 дня.

Первый период беременности начинается с момента оплодотворения и завершается освобождением бластоцисты от яйцевых оболочек. После этого бластоциста прекращает внутрима-точную миграцию.

В эмбриональный период происходит дифференцировка клеток эмбриобласта с формированием органов и тканей зародыша, закладка внезародышевых образований – плодных оболочек.

Дифференцировка начинается с появления зародышевых слоев: эндодермы, мезодермы, эктодермы.

Эндодерма (внутренний слой, окружающий бластоцеле) дает начало пищеварительной системе и другим внутренним органам. Из мезодермы (средний зародышевый слой) в процессе дальнейшей дифференцировки формируются скелетная мускулатура, кровеносная система, репродуктивные органы. Эктодерма (наружный зародышевый слой) является первичной закладкой нервной системы, органов чувств, кожи, волосяного покрова, молочной железы.

После завершения дифференциации наступает плодный период. Определяющей особенностью этого периода является рост плода.

В начале плодного периода относительный прирост массы более быстрый, чем в конце, однако абсолютный прирост выше в конце беременности.

Наряду с увеличением массы плода возрастает масса матки, плодных оболочек и плодных вод.

По мере формирования систем и органов плода происходит становление их функции.

 Развитие плодных оболочек

Вскоре после появления зародышевых слоев начинается формирование провизорных органов: желточного мешка, амниона, аллантоиса, хориона.

Желточный мешок образуется из клеток эмбриобласта. В нем сосредоточиваются питательные вещества (в виде эмбрио-трофа) для развивающегося зародыша. С переходом на плацентарное питание желточный мешок начинает регрессировать.

Амнион (внутренняя оболочка) формируется из складок трофобласта с последующим отшнуровыванием сросшихся между собой внутренних листков. По мере развития амнион начинает окружать зародыш со всех сторон. Полость амниона заполняется жидкостью; её секретирует эпителий амниотической оболочки.

Аллантоис (мочевая оболочка) образуется из первичного мочевого пузыря зародыша и содержит продукт деятельности почек – первичную мочу. Начинаясь возле почек, он в виде мочевого протока (урахуса) включается в состав пуповины, привыходе за пределы амниотической оболочки расширяется. У кобыл и плотоядных аллантоис в виде слепого мешка заполняет все пространство между амнионом и наружной оболочкой (хорионом). Внутренний листок аллантоиса тесно срастается с амнионом, образуя алланто-амнион. Наружный листок аллантоиса срастается с хорионом, образуя алланто-хорион.

Хорион (сосудистая оболочка) формируется из трофобла-ста, на котором в начале беременности формируется большое количество бессосудистых ворсин (прохорион). После васкуляризации прохорион превращается в хорион. Ворсины хориона прочно соединяются со стенкой матки и обеспечивают обмен веществ между матерью и плодом.

 Типы плацент у разных видов животных

В плаценте млекопитающих различают две части: материнскую (измененная слизистая оболочка матки) и плодную (ворсинки хориона плода).

По характеру связей материнской и плодной частей плаценты различают следующие формы:

- ахориальная (безворсинчатая) (кенгуру, самка кита);

- эпителиохориальная (кобыла, свинья, верблюдица);

- десмохориальная (корова, овца, коза);

- эндотелиохориальная (плотоядные);

- гемохориальная (обезьяна).

По расположению ворсин различают плаценты:

- рассеянная (кобыла, верблюдица, свинья);

- множественная (жвачные);

- зональная (плотоядные);

- дисковидная (приматы, грызуны).

По характеру питания плода плаценты могут быть:

- гистиотрофные (питательные вещества растворяются ферментами хориона);

- эмбриотрофные (материнская часть плаценты вырабатывает эмбриотроф – маточное молоко, которое всасывается ворсинками хориона).

 Плацентарный барьер

Под плацентарным барьером понимают избирательные свойства плаценты, в результате которых одни вещества проникают из крови матери в кровь плода, тогда как другие задерживаются или поступают в его организм после соответствующей биохимической переработки.

Барьер, разделяющий кровь матери и плода в межворсинчатом пространстве, состоит из эпителия трофобласта, или синцития, покрывающего ворсинки, соединительной ткани ворсинок и эндотелия их капилляров.

Барьерная функция плаценты может выполняться только в физиологических условиях. Проницаемость плацентарного барьера для вредных веществ и микробов увеличивается при патологических изменениях плаценты, наступившей в результате повреждения ворсинок микробами и их токсинами. Проницаемость плаценты может также повышаться в связи с истончением синцития при увеличении срока беременности.

Обмен газов (кислорода и др.), а также истинных растворов через плацентарную мембрану происходит по законам осмоса и диффузии. Этому способствует разница парциального давления в крови матери и плода. Белки, жиры, углеводы и другие вещества проникают через плацентарный барьер в форме простейших соединений, образующихся под влиянием ферментативной функции плаценты.

В крови матери и плода создается различная концентрация калия, натрия, фосфора и других веществ. Кровь матери по сравнению с кровью плода богаче белками, нейтральными жирами и глюкозой.

В крови плода больше содержится безбелкового азота, свободных аминокислот, калия, кальция, неорганического фосфора и других веществ.

Плацентарный барьер защищает плод от проникновения вредных веществ лишь частично. Через плаценту могут проникать наркотики, алкоголь, никотин, цианистый калий, сульфаниламиды, хинин, ртуть, мышьяк, йодид калия, антибиотики (пенициллин и стрептомицин), витамины и гормоны.

На проникновение веществ из материнской крови в кровь плода большое влияние оказывает величина молекул. При физиологической беременности через плацентарный барьер в кровь плода могут проникать вещества с молекулярной массой ниже 350. При патологии беременности (токсикозы, ионизирующие излучения и др.) в результате нарушения функции плацентарного барьера могут проникать в кровь плода и высокомолекулярные вещества (антигены, антитела, вирусы, токсины, бактерии, простейшие и гельминты).

Процесс родов

Роды - рождение живого плода. Процесс родов делят на три фазы: 1) раскрытие родовых путей; 2) изгнание плода; 3) послеродовая фаза (выходят плодные оболочки - послед). Отделение последа происходит у коров через 8-10 ч, у кобыл — 0,5-1 ч, у свиней он отделяется после рождения каждого плода.

Роды – физиологический процесс изгнания из матки через родовые пути плода и плоценты с плодовыми оболочками и околоплодными водами. Нормальные роды наступают тогда, когда плод становится зрелым и способным к внеутробному существованию.

К факторам, предрасполагающим к родам, относятся:1) повышение чувствительности стенки матки к нервным и гуморальным раздражителям; 2) усиление двигательной активности плода. Непосредственная причина изгнания плода – периодические волнообразные сокращения гладких мышц матки (схватки) и мышц брюшного пресса (потуги), возникающие вследствие резкого изменения гормонального баланса организма. Стадия выделения плода относительно короткая. Пройдя через шейку матки, влагалище плод появляется у промежности. Этому способствует сокращение мышц матки и брюшного пресса, давление на плод максимальное. Стадия отделения последа наступает через 10-25минут после рождения плода. К моменту отела при массе плода 27-40кг – матка коровы имеет массу 6-9кг, содержит 10-17л околоплодной жидкости и плоцентарные оболочки массой 5-6кг. После инвалюции (т.е. восстановления исходного состояния) матка имеет массу 0,5-1кг. Эластичные свойства гладких мышц матки способствуют значительному уменьшению ее размеров уже через несколько часов после родов. Ускоряет инволюцию окситоцин выделяемый при подсосе или доении животного.

Понятие о лактации

Лактацией называют сложный физиологический процесс образования и выделения молока.

Физиология лактации изучает закономерность роста и развития молочной железы, взаимодействие с другими системами организма, образование молока и его выделение. Выкармливание детенышей молоком обеспечивает развивающемуся организму новорожденных в самых разнообразных условиях среды полноценное питание.

Лактационный период - время, в течение которого молочная железа синтезирует и выделяет молоко. У животных он находится в обратной пропорциональности с продолжительностью беременности: чем длительнее беременность, тем короче лактация, и наоборот. Американский опоссум, например, вынашивает плод всего 11 дней, а кормит детенышей молоком длительный срок, превышающий срок беременности в 6 раз, тол есть 60 и более дней. Утконос насиживает яйца в течение 13-14 дней, а вскармливает молоком свой выводок в течение 3-4 месяцев. В том случае, если беременность продолжительна, рождаются детеныши, приспособленные вскоре после рождения наряду с молоком использовать и другие корма. Так, морские свинки вынашивают плод 2 месяца, а кормят его молоком всего 10-12 дней, у тюленя при продолжительности беременности 275 дней период молочного вскармливания составляет всего 14-17 дней.

Длительность лактации у сельскохозяйственных животных зависит от вида, породы, происхождения и индивидуальных особенностей. У коров с высокой молочной продуктивностью секреторные процессы в молочной железе после отела постепенно нарастают в течение первых 4-6 недель после лактации и в дальнейшем при достаточном и стабильном кормлении держатся на высоком уровне в течение 5-6 месяцев, после чего начинают постепенно снижаться. Лактация коров зависит от их возраста, продолжительности сухостойного периода, продуктивности, условий кормления и содержания. Если лактирующую корову кастрировать, то лактацию у нее можно продлить до 2-2,5 лет, и если у высокопродуктивных коров растормозить доминанту лактации, то у них в более короткий срок проявится половая охота. Это свидетельствует о функциональной взаимосвязи лактации с воспроизводительной функцией.

На протяжении лактации образование молока протекает неравномерно. После родов количество секретируемого молока обычно возрастает и в конце первого - начале второго месяца лактации у коров достигает максимума. Затем в течение нескольких месяцев среднесуточные удои поддерживаются на более или менее постоянном уровне (отмечается все же их незначительное падение), а к концу лактации они резко снижаются.

Одним из важных факторов, влияющих на молочную продуктивность, является возраст животного. По мере общего роста и развития всего организма, особенно молочной железы, молочная продуктивность животных возрастает. Однако по достижению определенного максимума в связи с последующим старением организма она начинает падать после 6-ти отелов. Возрастные изменения удоя зависят от породных особенностей животных, а также от условий кормления, ухода, содержания и некоторых других факторов. У коров различных пород период максимальных удоев приходится не на один и тот же возраст. В частности, у коров скороспелых пород максимальные удои наступают раньше, у животных позднеспелых пород - позже. В пределах одной породы хорошее кормление и содержание животных способствует более раннему наступлению максимальной продуктивности, плохое - более позднему.

Величина удоя за лактацию и состав молока во многом зависят от породных особенностей животного, его наследственности, конституции и физиологического состояния, а также от факторов внешней среды. Известно, что наибольшей молочной продуктивностью отличаются животные современных заводских специализированных пород молочного направления.

Стимуляция и торможение лактации. Стимуляция лактогенеза и выведения молока отчетливо проявляется при предварительном массаже вымени, обмывании теплой водой, при соблюдении стереотипа доения. Обстановка во время дойки при постоянном подкреплении приобретает сигнальное значение: у коров вырабатывается условный рефлекс на место доения и приема корма, создается стойкий стереотип. В результате происходят стимуляция и ускорение рефлекторных реакций, быстрое выделение необходимых гормонов, увеличение надоя молока. Определенная обстановка быстро превращается в условный раздражитель, поэтому любой индифферентный раздражитель можно превратить в условный сигнал молоковыделительной реакции. Окраска в розовый цвет стойла для доения, включение слабого света в начале надевания доильных стаканов вызывают стимуляцию рефлекса молокоотдачи. Условный рефлекс молокоотдачи у кобыл легко вырабатывается и длительно сохраняется на звук, доярку, очередность и время доения. Отмечены случаи произвольного вытекания молока из сосков на действие звука. Методом условных рефлексов можно приучить кобыл к доению без жеребят, что повышает молочную продуктивность. Эффективным средством для стимуляции молочной продуктивности служит соматотропный гормон, Применение его повышает удои коров, Важное значение в стимуляции процесса лактации играет процесс доения, Применение в процессе машинного доения коров модулированного поля УВЧ (15-30  Вт) служит раздражителем, способствующим полноценному рефлексу молокоотдач; и фактором, предупреждающе, стресс-реакцию, особенно у первотелок.

При наличии адекватных доильных раздражений в рецепторах вымени возникает состояние оптимума при котором в кору мозга по чувствительным нервам поступает определенная программа информации, за кодированная ритмом биотоков. В ответ на это в коре головного мозга возбуждаются центры молокоотдачи реализуется гормональное звено  формируется доминанта лактации. В случае неадекватных раздражений образуется состояние пессимума происходит торможение молокоотдачи. Чтобы избежать этого, необходимо подбирать соответствующий режим доения, устранять сильные внешние раздражители и стресс-факторы. В специальных опытах в лаборатории И. П. Павлова был; установлено, что при болевых раздражениях чувствительных нервов вымени происходит резко выраженное торможение молокоотдачи и угнетение секреции молока. Электри­ческие раздражения задней поверхности вымени, спины или конечностей вызывают торможение молоковыведения. На денервированном вымени это торможение ослаблялось но полностью снималось только после денервации надпочечников. Отсюда можно сделать вывод, что торможение молокоотдачи осуществляется через эфферентные нервы молочной железы и надпочечники вследствие рефлекторного выделения адреналина. Считают, что торможение молокоотдачи является следствием задержки выведения окситоцина б кровь из задней доли гипофиза. Торможение условных рефлексов при доении может возникнуть вследствие изменения условий стереотипа доения; у животных слабого типа это ведет к значительному ухудшению секреции молока.

Молокообразование

Молоко – сложный химический секрет молочных желез, представляет собой полидисперсную среду веществ. Все органические и неорганические компоненты молока, общее количество которых составляет 11-15 %, являются дисперсной фазой и находятся в ионно-молекулярном состоянии и в виде коллоидных и грубодисперсных частиц разной величины. Дисперсной средой молока является вода, количеством 85-89 %. Молоко имеет белый с желтоватым оттенком цвет, сладковатое на вкус и обладающее своеобразным запахом.

В молоке содержится более 100 различных веществ: аминокислоты, жирные кислоты, минеральные вещества, витамины, ферменты, гормоны, углеводы, нейтральные жиры, фосфатиды, стерины, газы и другие вещества. Такие вещества как казеин и лактоза обнаруживаются исключительно в молоке. Водная часть является основным источником воды для новорожденных и средой, форма которой предназначена для самого удобного усвоения молока организмом новорожденного.

Молозиво – это первое молоко, полученное от животного после отела, имеющее очень большое значение для новорожденного. Ему необходимо скормить 1 кг молозива как можно скорее (в течение первых 15 минут жизни), а также обеспечить дополнительное кормление в течение следующих 24 часов.

В молозиве содержится большое количество готовых анти тел матери, и это является единственным способом, с помощью которого она может передать свой иммунитет животному для сопротивления многим болезнетворным микроорганизмам, с которыми он столкнется в течение первых месяцев жизни. Так как сразу после рождения пищеварительный тракт животного обладает высокой проницаемостью, эти антитела и питательный вещества молозива усваиваются с большой скоростью и попадают прямо в кровь. Впоследствии стенки кишечника становятся менее проницаемыми, и скорость их усвоения снижается. Вот почему важно как можно раньше накормить животного молозивом. В нем содержится в 2 раза больше сухих веществ и энергии, в 100 раз больше витамина А, в 6 раз больше белка и в 3 раза больше минеральных веществ, чем в обычном молоке. В нем также содержатся ферменты, способствующие химическому изменению среды кишечника, необходимому для переваривания пищи. Молозиво промывает пищеварительный тракт и таким образом сдерживает размножение и передвижение кишечной палочки в верхние отделы желудочно-кишечного тракта и желудок. Высокое содержание бактерий в этих областях приводит к ранней гибели животных.

Образование молока – сложный биологический процесс, который регулируются нервной и эндокринной системами организма. Большинство компонентов молока образуются из приносимых с кровью к молочной железе веществ, некоторые поступают в молочную железу прямо из крови. Поступившие в молочную железу вещества подвергаются в ней сложным химическим превращениям с помощью органоидов секретирующих клеток, они адсорбируются молочной железой и используются для синтеза молочного белка, молочного жира, молочного сахара – лактозы. Количество компонентов, содержащихся в молоке, не постоянно и определяется уровнем кормления и содержания, стадией лактации, уровнем молочной продуктивности, породой, возрастом, временем отела, сезоном года, уровнем нейро-гуморального взаимодействия, наследственностью и так далее.

Белки молока

Белки являются наиболее ценными в питательном отношении. В коровьем молоке их содержится в среднем около 3,2 %. Белки не однородны по своему составу. Основным белком является казеин, или фосфопротеин, который составляет 80 % от общего количества белков молока. По структуре это гетерогенный белок, состоящий из четырех основных фракций: α-казеин, к-казеин, β-казеин и γ-казеин. Кроме фракций казеина в составе молока содержится: α-лактоглобулин, β-лактоглобулин, сывороточный альбумин, иммуно-глобулины.

В целом по содержанию аминокислот белки молока относятся к полноценным белкам.

Серосодержащая аминокислота метионин – источник холина и фосфатидов, недостаток их приводит жировому перерождению печени, атрофии эндокринных желез, нарушению передачи нервного возбуждения и к другим расстройствам функций организма.

Цистеин – источник серы и восстановитель, благодаря дисульфидным мостикам молоко при пастеризации приобретает специфический привкус.

Из сыворотки крови в преформированном виде поступают в молоко сывороточный альбумин, γ-казеин, лактоглобулины. Все остальные белки заново синтезируются секретирующими клетками молочной железы. Поэтому из плазмы крови в молочную железу должны непрерывно поступать предшественники для синтеза компонентов молока.

На основании многочисленных исследований установлено, что основными предшественниками синтеза белков являются свободные аминокислоты, поступающие в кровь из пищеварительного тракта при гидролизе белков корма. Белки образуются из аминокислот, синтезируемых микроорганизмами в преджелудках, а также некоторых заменимых аминокислот, синтезируемых в самой молочной железе (вообще клетки молочной железы способны синтезировать все незаменимые аминокислоты, а скорость синтеза β-лактоглобулина и β-казеина зависят от концентрации аминокислот в среде (Schingocthe et al,1967)).

Липиды молока

Липиды молока представлены собственно молочным жиром, фосфолипидами и стероидами. Молочный жир – смесь сложных эфиров трехатомного спирта глицерина и жирных кислот, в нем преобладают олеиновая кислота из ненасыщенных, пальмитиновая, стеариновая, миристиновая – из насыщенных. Наблюдается сравнительно низкое содержание полиненасыщенных жирных кислот: линолевая, линоленовая, арахидоновая, - они регулируют в организме человека липидный, водный и другие обмены веществ, при их недостатке развивается атеросклероз, тромбоз сосудов, сухость кожи и др.

Основными источниками высокомолекулярных жирных кислот молочной железой являются триглицериды плазмы крови, которые находятся в связанном состоянии в виде комплексных соединений – липопротеинов.

Углеводы молока

Лактоза – дисахарид, по питательным свойствам не уступает свекловичному сахару, подавляет гнилостные процессы в кишечнике, способствует развитию благоприятной микрофлоры, используется в основном как источник энергии.

Образуется только в молочной железе. Состоит из двух моносахаров – глюкозы и галактозы. Молочная железа активно абсорбирует сахар из плазмы крови. Источником синтеза галактозы является глюкоза, из которой в самой молочной железе под действием комплекса ферментов происходят превращения. При гидролизе гликопротеинов в молочной железе высвобождается галактоза, включающаяся в состав лактозы при ее синтезе. Также предшественниками синтеза лактозы являются низкомолекулярные жирные кислоты.

Молочная железа активно абсорбирует свободные (в виде моносахаров) и связанные (в виде гликопротеинов) углеводы.

Витамины молока

Витамины молока могут быть двоякого происхождения. Одни попадают в организм животного вместе с кормом, другие синтезируются в ЖКТ.

I группа – группа жирорастворимых витаминов:

· А (ретинол) и провитамин А (каротин) содержится в зеленом корме

· витамины группы D (кальциферолы) образуются при облучении солнцем

· Е (токоферол) обладает антиокислительными свойствами

· витамины группы F (ненасыщенные жирные кислоты) предупреждают развитие кожных заболеваний и болезней печени.

II группа – группа водорастворимых витаминов:

· В1 (тиамин) регулирует углеводный обмен

· В2 (рибофлавин) обеспечивает нормальный рост и развитие нервной системы

· В12 (кобаламин) участвует в кроветворении

· РР (никотиновая кислота) при ее недостатке развивается пеллагра (шершавая кожа)

· а также в молоке присутствуют витамины В3, В6, В9, холин, С.