2020-04-12
253
Урок 1. Свойства и характеристики экологической популяции.
Мы уже говорили о том, что организмы в составе каждого природного сообщества живут популяциями, что необходимо для длительного сохранения вида в природе. Это – первая (начальная) по сложности надорганизменная биосистема. Как, надеюсь, вы уже поняли, это понятие – территориальное, пространственное.
В широком смыслепопуляция – это совокупность всех особей одного вида, длительно населяющая определённую территорию или пространство.
Слово «популяция» может применяться для обозначения любой по численности группы, обязательно включающей в себя всех особей одного вида, живущих на какой-либо чётко обозначенной территории. Например, будет правильно сказать: «популяция сизых голубей города Москвы» или «популяция дуба черешчатого Европы». Применимо это понятие и для людей. Население какого-нибудь города или страны, с точки зрения демографии (науки о народонаселении) – тоже популяция.
Но, в такой трактовке, это – географические популяции. Многие члены географической популяции никогда не контактируют друг с другом, поскольку могут находиться на значительных расстояниях друг от друга. Могут отличаться и условия их жизни на разных участках занимаемой ими, иногда очень обширной территории.
| Рис. 2. Множественность особей в популяции |
Каждая популяция обладает свойствами: обилия (т.е. множественностью её особей), плодовитости (способностью увеличивать обилие особей) и самовоспроизводства (т.е. способностью поддерживать своё обилие и существование в течение времени).
Степень выраженности этих свойств отражают специальные показатели – характеристики популяции: численность, плотность, рождаемость и смертность.
Численность популяции (N) – это общее число особей в популяции.
Плотность популяции (P) – среднее число особей, приходящееся на единицу площади или пространства.
Рождаемость (р) – число особей, родившихся в популяции в единицу времени. Смертность (с) – число особей популяции, умерших в единицу времени.
Рождаемость и смертность могут быть абсолютными и удельными. Абсолютная рождаемость и смертность – это просто общее число родившихся или умерших особей в течение какого-то времени (например, года). Но эти показатели не дают точного представления о состоянии популяции. Удельная рождаемость и удельная смертность – это отношение абсолютных показателей к численности популяции. Очевидно, что такие показатели позволяют глубже судить об условиях жизни особей популяции, ведь ясно, что родившиеся, например, 100 особей в году в популяции кабанов с численностью 500 особей – не то же самое, что 100 родившихся детёнышей в популяции с численностью 5000 особей.
Характеристики популяции взаимозависимы.
Так, если рождаемость превышает смертность, то, очевидно, численность и плотность популяции со временем возрастают. Если, наоборот, смертность больше рождаемости, то численность и плотность уменьшаются. При равенстве показателей рождаемости и смертности численность и плотность популяции остаются постоянными.
Какой из этих вариантов для популяции лучше?
Всё зависит от конкретной ситуации, условий среды. Если популяция вида только начинает заселять новое местообитание (для популяции такое местообитание с относительно однородными условиями существования часто называют стацией), лучшим вариантом является первый, поскольку определённое время требуется увеличивать численность популяции для закрепления на занятой территории. Если численность и плотность уже чрезмерно высоки, то есть необходимость в их определённом снижении, иначе могут возникнуть проблемы с наличием ресурсов и их дефицитом для каждой особи, что, в итоге, неизбежно приведёт к росту смертности и уже слишком резкому падению численности и плотности. При длительном существовании популяции в какой-либо стации наилучшим вариантом является третий – когда численные показатели популяции стабильны. Это означает надёжность её выживания в настоящем и ближайшем будущем.
Каждая популяция имеет разнообразную структуру, то есть состав и соотношение групп особей, отличающихся по каким-либо признакам. Например, половая структура означает соотношение особей по полу. В популяциях высших животных и человека существуют только особи мужского и женского пола, их соотношение в среднем приближается к показателю 1:1. У общественных насекомых это соотношение другое. Например, у пчёл на одну самку – матку может приходиться около 20 самцов – трутней и несколько тысяч недоразвитых самок – рабочих пчёл.
Пространственная структура популяции выражает характер распределения особей по занимаемой территории, пространству (равномерное, мозаичное, ленточное и др.).
Поведенческая структура даёт представление о распределении ролей отдельных особей, которые они выполняют во внутрипопуляционных группах - семьях, стадах, стаях и т. п.
Рис. 3. Пирамиды возрастов разных популяций одного вида:
1 – растущая популяция; 2 – стабильная популяция; 3 – сокращающаяся популяция (возраст особей увеличивается снизу вверх)
| Рис. 4. Семья волков |
Важное значение имеет возрастная структура – состав и соотношение членов популяции по возрасту. Сравнение численности разных возрастных групп организмов позволяет оценить состояние всей популяции. Например, если в популяции каких-нибудь животных (лосей, лис, кабанов) преобладают молодые особи, считается, что такая популяция – растущая, так как с каждым годом в ней может увеличиваться рождаемость без роста смертности, а, значит, будет расти и численность. Напротив, если больше старых особей, есть перспектива сокращения такой популяции из-за превышения смертности над рождаемостью. На основе полученных данных о численности возрастных групп можно начертить наглядные модели – пирамиды возрастов (см. рис. 3.). Полученные на основе всех данных о популяции выводы позволяют оценить допустимость добычи (изъятия) части особей из популяции для нужд человека (через охоту, вырубку деревьев и т. п.). Бывает, что, наоборот, требуется принять все возможные меры для охраны популяции вида во избежание её полного исчезновения.
С понятием «популяция» не следует путать уже упомянутые нами внутрипопуляционные формы объединения особей, способствующие их лучшему выживанию.
Давайте их рассмотрим.
1. Семья. Это – группа родственных особей, живущих совместно (львиный прайд, роща деревьев одного вида, выросших от одного материнского дерева и др.). Семьями, как известно, живут и люди.
2. 
Стая – временное объединение животных одного вида для выполнения какой-либо конкретной задачи (перелётная стая птиц, охотничья стая волков и т. п.)
| Фото 5. Колония морских котиков |
| Рис. 5. Стая фламинго |
3. Колония – периодическое или сравнительно постоянное скопление особей (животных, бактерий) на богатой кормом или другими ресурсами территории, участке биосферы, причём, без выраженных форм зависимого друг от друга объединения в целостную и управляемую группу. К примеру, это – колонии морских котиков на Командорских островах, колонии ласточек, стрижей, пингвинов, моллюсков и т. п.
Существуют разные способы подсчёта численности популяций, в зависимости от природы вида, например, от величины и скорости перемещения особей, их встречаемости, плотности и т. п. Крупных животных (например, оленей в тундре) часто можно считать напрямую, с помощью аэрофотосъёмки (тем более, что те же олени всегда держатся стадами). Численность мелких животных определяют усреднённо, по избранным на территории местообитания нескольким участкам единичной площади, с пересчётом затем их вычисленной плотности на всю территорию обитания, площадь которой обычно известна (метод «пробных площадок»).
Численность плотно растущих деревьев определяют по специальной формуле, определяя до этого среднее расстояние между ними и занятую ими площадь (метод «случайных точек»).
Контрольные вопросы и задания
1. Какие популяции реально существуют в природе как целостные образования?
2. Назовите особенности, свойства и характеристики экологической популяции.
3. Почему плотность популяции является более точной характеристикой её состояния, нежели численность?
4. Какие типы структуры популяции вам известны? Почему возрастная структура является важной характеристикой популяции?
5. Чем понятия «стая» либо «стадо» отличаются от понятия «популяция»?
6. Попробуйте предложить способ определения примерной численности популяции бабочек какого-либо распространённого у нас вида (большой павлиний глаз, крапивница и т. п.) на территории лесного сообщества.
Углубим познания
| Фото 6. С. С. Шварц |
Новые понятия, названия, термины
Демография. Популяции: географическая, экологическая. Ареал обитания. Свойства популяции: обилие, плодовитость и самовоспроизводство. Характеристики популяции: численность, плотность, рождаемость, смертность. Рождаемость и смертность: абсолютная и удельная. Стация. Структура популяции: половая, возрастная, поведенческая, территориальная. Семья, стая, стадо, колония. Метод «пробных площадок». Метод «случайных точек». Работа «Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике».
Урок 2. Биотические связи и их роль в сообществе и жизни популяций. Связи с преобладанием положительных воздействий.
Как уже говорилось, организмы вступают в разнообразные, обычно устойчиво повторяющиеся отношения, взаимодействия с представителями своего и других видов, без которых невозможно существование ни одного вида на Земле (см. урок 1).
Они называются биотическими связями. Таким образом, биотические связи бывают внутривидовые и межвидовые, а также постоянные и временные, с разным характером взаимоотношений организмов. По своему профилю, назначению связи могут быть: пищевыми (трофическими), жилищно-пространственными (топическими и фабрическими), а также форическими. Топические связи проявляются в том, что организм какого-либо вида пользуется жилищем другого организма, часто другого вида. Если представители одного вида используют для своей жизни материалы, созданные другими видами, то это – фабрические связи. Форические связи проявляются в том, что организмы одного вида распространяют, расселяют в биосфере споры, семена или особей другого вида.
Очень важной характеристикой биотических связей являются результаты взаимодействия организмов. Здесь возможны 3 варианта: 1) полученная от связи польза; 2) вред или гибель в результате взаимодействия с другими организмами; 3) отсутствие значимого воздействия. Польза обозначается знаком «+», вред, ущерб, соответственно, знаком «-» и, наконец, отсутствие воздействия – «0». Если мы в условных сочетаниях составим все возможные парные комбинации этих знаков, то их получится шесть. Следовательно, мы получим биотические связи взаимно полезные, полезно - нейтральные, полезно-вредные, нейтрально-вредные, взаимно вредные и, наконец, взаимно нейтральные. Все эти варианты встречаются в живой природе, особенно в межвидовых взаимодействиях. Во внутривидовых связях обычно не рассматривают нейтральные отношения (как взаимные, так и односторонние), поэтому здесь выделяют только три их типа. Человек также вступает с организмами других видов во все эти формы связей, а его внутривидовые связи уже сильно усложняются, видоизменяются, и их изучают общественные науки, например, социология и психология. Казалось бы, очевидно. что связи с положительным воздействием на организмы какого-либо вида способствуют росту численности его популяции, а связи с отрицательным, негативным воздействием ведут к её сокращению. Но здесь всё не так просто. Положительное воздействие взаимно полезных и полезно-нейтральных связей, действительно, способствует росту численности популяции. Взаимно вредные и нейтрально-вредные связи ведут к сокращению подвергающейся вредному воздействию популяции. А вот действие полезно-вредных связей – неоднозначно и часто даже необходимо для сохранения каждой участвующей в них популяции. Подробнее рассмотрим это далее.
Для письменного обозначения типа связи рисуют круг, разделяют его пополам вертикальной чертой, а в полученных половинках вписывают по знаку, соответствующему получаемому организмом воздействию (см. далее).
Давайте на примерах рассмотрим все группы, типы биотических связей. Вначале коснёмся связей с преобладанием положительных (т.е. полезных) воздействий.
1. Взаимно полезные связи. + I +
А. Внутри вида
| Фото 7-10. Сотрудничество и мутуализм |
Б. Между видами.
В этой группе существуют 2 типа связей. Связь, жизненно необходимая для выживания популяции организмов хотя бы одного из взаимодействующих видов. Она называется «мутуализм». Легко понять, что, как правило, организмы этих видов всегда встречаются совместно, в одних и тех же местообитаниях. Пример (его мы уже упоминали): клевер красный и шмель полевой. Клевер даёт шмелю много нектара, который только это насекомое и может достать из цветка клевера своим длинным хоботком, заодно опыляя его (это не могут сделать другие насекомые, в том числе, пчёлы). Самые маленькие птички рода колибри приспособлены питаться нектаром только определённых видов орхидей, причём, у каждого вида колибри есть «своя» орхидея, с определённой формой цветка, которой точно соответствует форма клюва птички. Только колибри одного вида и может опылить данную орхидею, и здесь – яркий пример мутуализма, следствием которого является тесное сожительство организмов таких видов, или симбиоз. Другой пример: осина и гриб подосиновик, образующие грибокорень, или микоризу, взаимно помогая друг другу питаться: гриб получает от дерева органические вещества, а дерево от гриба – минеральные. Ещё примеры таких пар: рак-отшельник и актиния на его клешне (питание, защита); чёрныймуравей – зелёная тля (питание муравьёв углеводистыми выделениями из брюшка тлей, защита муравьями тлей от других насекомых-хищников); человек – картофель.
1. Связь, полезная взаимно, но не жизненно необходимая. Она называется сотрудничеством, или протокооперацией. Примеры: африканский буйвол - воловьяптица (помощь буйволу в очищении его кожи от москитов и других кровососов и дополнительное питание птицы); похожая связь возникает между птичкой таро и крокодилом (она очищает зубы крокодила от застрявших пищевых остатков); дельфинафалина – человек (люди по-разному используют дельфинов, давая им при этом пищу); большой пёстрый дятел – ель (очистка дерева от личинок вредных для него насекомых и питание дятла). Наши отношения с домашними животными – кошками и собаками тоже близки к этому варианту. Правда, примеры с человеком в этом варианте связей могут находиться на грани перехода в другую, уже полезно-вредную связь – эксплуатацию (см. далее). Как правило, при сотрудничестве тоже имеет место симбиоз, то есть совместная жизнь, встречаемость организмов таких видов.
2. Полезно-нейтральные связи. + I 0
Выделяют 3 разновидности межвидовых связей этого типа: пищевая – комменсализм (нахлебничество или сотрапезничество), жилищно-пространственная – синойкия, или квартиранство, связь по расселению представителей одного вида другим – форезия. Давайте их рассмотрим.
1. Комменсализм.
Примеры так называемого нахлебничества: 1) африканский лев –чёрный гриф: грифы (один из видов птиц, питающихся трупами, т. е. падальщиков – стервятников) доедают остатки пиршества львов, которым эти остатки уже не нужны, после удачной охоты львиного прайда (семьи) на антилоп гну или зебр; 2) галка – человек (питание галок на помойках, без какого-либо вреда или пользы человеку); 3) картофель – люпин (картофель получает азотистые вещества, накопленные в почве его предшественником – люпином с помощью клубеньковых бактерий, поселяющихся в корнях люпина). В качестве примера сотрапезников можно назвать почвенные микроорганизмы (грибы и бактерии), последовательно минерализующие мёртвые органические вещества, при этом вид бактерий или грибов, осуществляющий следующий этап разложения, зависит от предыдущего, поставляющего, по существу, ему пищу, но «поставщик» никакой пользы или вреда при этом не получает.
1. Квартиранство (синойкия)
Суть: организм одного вида использует жилище другого (топическая связь) или строит своё жилище, используя продукты жизнедеятельности другого вида (фабрическая связь), никак при этом не ущемляя хозяина жилища либо производителя «стройматериалов». Примеры квартиранства: 1) белка лесная – ель европейская (белка поселяется в образовавшихся в деревьях дуплах); 2) паук-крестовик – ласточка-береговушка (пауки поселяются в норках, вырытых ласточками, не мешая им); 3) лишайник пармелия – берёза бородавчатая (лишайники поселяются на стволах берёз, практически не принося им никакого ущерба); 4) человек – сверчок, живущий где-нибудь за печкой.
| Фото 11. Комменсализм (нахлебничество) |
Подумайте, а можно ли назвать безобидными квартирантами домовых мышей, крыс, тараканов?
3. Форезия.
Форма связи, при которой представители одного вида переносят на новые территории, расселяют в пространстве представителей другого вида. Примеры: жук-скарабей и один из видов растительноядных клещей, который живёт поблизости от навозных куч, где скарабеи откладывают свои яйца. Во время прилёта туда жуков молодые клещики прикрепляются к хитиновому покрову жуков, используя их как самолёты для переноса в новое местообитание. На новом месте они «сходят» с такого «лайнера», не вредя жукам. Ещё примеры: собака – лопух (или репей, семена которого без какого-либо ущерба для себя переносят собаки, сбрасывая их впоследствии с себя в другом месте); человек – одуванчик (переносит на одежде и обуви его семена).
Контрольные вопросы и задания
1. Как вы думаете, всегда ли имеет место взаимопомощь между особями одного вида? Всегда ли она целесообразна? Ответ аргументируйте.
2. Какая биотическая связь более выгодна и полезна: мутуализм или сотрудничество? Ответ аргументируйте, приведите примеры.
3. В чём разница между понятиями «мутуализм» и «симбиоз»?
4. Приведите примеры протокооперации между человеком и другими видами: растений, животных. грибов.
5. Сороки при строительстве своих гнёзд нередко используют фрагменты найденной ими металлической проволоки, вплетая её в каркас гнезда. Что это за связь по своему профилю, назначению, а также по результату взаимодействия?
6. Люди для производства кормового белка, в том числе, для получения его на космических станциях стали использовать, размножать одноклеточную водоросль хлореллу. Назовите тип возникающей при этом биотической связи.
Новые понятия, названия, термины
Биотические связи. Связи постоянные и временные, внутривидовые и межвидовые; связи трофические, топические, фабрические, форические; взаимно полезные, полезно-нейтральные, полезно-вредные, нейтрально-вредные, взаимно вредные, взаимно нейтральные. Взаимопомощь. Мутуализм. Симбиоз. Сотрудничество (протокооперация). Комменсализм: нахлебничество, сотрапезничество. Прайд. Синойкия (квартиранство). Форезия. Падальщики- стервятники.
Урок 3. Полезно-вредные биотические связи.
Обозначают полезно-вредные связи знаком + I - . В них могут вступать представители одного и разных видов. Рассмотрим их варианты.
А. Внутри вида.
Встречаются обычно среди животных, проявляются в форме хищничества (каннибализма) и эксплуатации. В первом случае один организм определённого вида поедает других особей этого же вида (название взаимодействия – «хищник – жертва»). Такое встречается иногда у крыс, некоторых рыб(окуней), насекомых. Каннибализм обычно происходит при недостатке пищи в среде, при высокой плотности популяции (см. часть II), являясь защитной мерой от её чрезмерного роста (подумайте, для чего это нужно?).
Эксплуатацией можно назвать такую форму взаимоотношений, когда один организм использует в своих целях труд, усилия другого, угнетая его, нанося ему ущерб (взаимодействие – «жертва – эксплуататор»). Например, африканские львы -самцы нередко отнимают у львиц добытую ими в ходе охоты пищу, поедая её первыми, чем уменьшают питание и своего потомства – львят. Аналогичные отношения могут встречаться у обезьян, некоторых птиц, когда сильная особь пользуется ресурсами, добытые более слабыми членами группы. Элементы эксплуатации здесь сочетаются с паразитизмом – связью, при которой одна особь питается за счёт другой, нанося ей ущерб (связь «паразит-хозяин»). Внутривидовой паразитизм признают, однако, не все, поскольку, к примеру, тот же лев-самец берёт на себя функции защиты прайда от других хищников, принося ему пользу, а для выполнения этой миссии он, конечно, должен хорошо питаться и избегать ранений, которых трудно избежать во время охоты. Эксплуатация в человеческом обществе также широко распространена, но её изучают социальные науки (социология, философия, политэкономия и т.п.).
