Тема 4. Круговорот веществ и его реализация в экосистеме

Урок 1. Трофическая структура и пищевая сеть сообщества

Рассматривая понятие «экосистема», мы ранее уже говорили о формировании в каждой природной экосистеме более или менее полного круговорота веществ, являющегося важнейшим процессом и свойством экосистемы. Он осуществляется благодаря жизнедеятельности трёх групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов, и это – самое главное свойство любой природной экосистемы, основное проявление в ней жизни. Мы рассматривали также разнообразные биотические связи, которые возникают между организмами разных видов (см. раздел III): жилищно-пространственные (топические ифабрические), пищевые (трофические), связи по расселению и размножению видов (форические).

Очевидно, что круговорот веществ в экосистемах происходит благодаря питанию организмов, т. е. пищевым (трофическим) связям видов. Именно поэтому эти связи считаются наиболее важными в сообществе. Трофические связи организмов разных видов приводят к возникновению пищевых цепей, которые служат каналами передачи веществ с заключённой в них энергией от одних видов сообщества другим.

Пищевая цепь – это последовательный ряд организмов разных видов одного сообщества, где организм каждого предыдущего вида – источник пищи для следующего. Она - основной канал передачи вещества и энергии в экосистеме.

Вот пример простейшей пищевой цепи: черника обыкновенная тетерев-косач ястреб-тетеревятник. Другой пример: малина лесная малиновая галлица (насекомое) славка серая кот лесной. Ещё одна цепь: ель европейская пилильщик еловый синица большая ястреб-перепелятник (см. рисунок 8).Стрелками в пищевой цепи обозначается направление передачи вещества и энергии.

Рис. 12. Пример пастбищной цепи

Каждая пищевая цепь, где присутствуют только живые организмы (как в предыдущих примерах), всегда начинается с продуцентов, которыми чаще всего являются зелёные растения, и заканчивается, как правило, консументами. Такие цепи называют пастбищными. За растением в цепи следует растительноядный вид (фитофаг) – консумент 1-го порядка; далее – поедающий его хищник либо паразит (консумент 2-го порядка, или, по типу питания и положению в цепи - хищник, паразит 1-го порядка); затем – тот, кто питается этим хищником или паразитом (консумент 3-го порядка, или хищник, паразит 2-го порядка), и т.д. Если организм последнего звена цепи уже никем при жизни не поедается, эта цепь заканчивается.

Цепи, которые начинаются с организмов, поставляющих мёртвое органическое вещество (это могут быть опавшие листья, прошлогодняя, пожелтевшая трава, трупы или отходы животных и т.п.), называются детритными (детрит – мёртвое органическое вещество).Эти цепи могут начинаться с любых организмов, а не только с продуцентов, в них могут участвовать также консументы и редуценты. Например: берёза бородавчатая (опавшие листья) червь дождевой почвенные бактерии несколькихвидов (в цепи участвуют продуценты и редуценты, дождевой червь по типу питания - детритофаг). Детритная цепь, начавшись с продуцентов (опавших листьев), может развиваться и по другому пути: берёза бородавчатая червь дождевой дрозд деряба ястреб-перепелятник. В данной цепи участвуют, последовательно: продуценты, редуценты (а по типу питания – детритофаги ) и консументы. Другой пример: медведь бурый (его труп ) жук-могильщик актиномицет почвенные бактерии нескольких видов. В этой цепи участвуют консументы и редуценты (по типу питания жук-могильщик и микроскопический актиномицет – детритофаги). При этом редуценты не поедают друг друга, а передают друг другу определённым образом переработанное мёртвое органическое вещество.

Или: корова домашняя (используется её навоз) муха навозная мухоловка-пеструшка   ястреб-перепелятник (в цепи участвуют только консументы, муха навозная по типу питания - детритофаг).

Другой принцип классификации пищевых цепей – по характеру изменения в них органических веществ. Различают цепи выедания и цепи разложения. В цепях выедания идёт преобразование органического вещества в сторону его усложнения (известно, например, что белки животных обычно всегда сложнее растительных белков). В цепях разложения происходит егоразрушение, распад. Пастбищные цепи, как правило, всегда являются цепями выедания. Детритные цепи чаще бывают цепями разложения (примером являются выше показанные цепи с листьями берёзы, трупом медведя, заканчивающиеся почвенными бактериями). Однако, они могут быть и цепями выедания (цепь, начатая с коровьего навоза или цепь с опавшими листьями берёзы, дождевым червем, дроздом и ястребом). Детритные цепи разложения всегда завершают круговорот веществ, в них происходит полная минерализация используемого органического вещества, и вновь полученные минеральные соединения поглощаются корнями растений. С этого начинается новый цикл круговорота веществ.

В каждой природной экосистеме может сформироваться огромное множество пищевых цепей разных типов. Каждый вид обычно может участвовать в течение жизни в нескольких, или даже во многих пищевых цепях.

Совокупность всех пищевых цепей биоценоза называется его пищевой сетью.

По своей сути пищевая сеть – это разветвлённый маршрут движения вещества и энергии от одних видов организмов к другим, то естьсхема всех путей круговорота веществ в экосистеме.

Изобразить сразу всю пищевую сеть природного сообщества бывает нереально, поскольку она может быть слишком велика. Но можно написать её фрагмент, для чего желательно соблюдать следующие удобные правила. Во-первых, название каждого вида пишется только один раз, а от него проводятся стрелки ко всем тем видам, с которыми он вступает в пищевые отношения, то есть, тем самым, изображаются все возможные пищевые цепи данной экосистемы, в которых вид участвует. Стрелки, отражающие в любых пищевых цепях передачу вещества и энергии консументам, то есть во всех цепях выедания, чаще всего изображаются горизонтально (или ближе к горизонтальному положению), в направлении слева направо. Правда, в ряде случаев это выдержать очень сложно. Следовательно, горизонтальными (либо преимущественно горизонтальными) выглядят все пастбищные цепи и фрагменты детритных цепей выедания. В детритных цепях, при изображении пищевой сети, передача пищи и энергии редуцентам обычно указывается вертикально (или близко к вертикальному расположению), в направлении сверху вниз.Значит, детритные цепи разложения в целом тоже выглядят вертикальными (или близкими к этому положению). В детритных цепях выедания, к которым подключаются консументы- падальщики (например, серая ворона, гриф,пятнистая гиена и т.п.), положение стрелок и самих цепей должно меняться с вертикального на горизонтальное, а их направление вниз изменяться на правое. В приложении (см. далее, стр. …) приведён пример фрагмента пищевой сети экосистемы хвойного леса. Надо заметить, что даже этот небольшой фрагмент, изображающий далеко не всю пищевую сеть этой экосистемы, заполнен не до конца.

Любое изменение даже в одной пищевой цепи, например, подключение к ней нового вида либо исчезновение, прекращение участия в ней ранее присутствовавшего, как вы теперь, надеюсь, понимаете, приведёт к изменениям во всей пищевой сети, то есть в сложившемся круговороте веществ данной экосистемы. Чаще всего эти изменения имеют отрицательные последствия. Так, исчезновение вида растений может привести к резкому сокращению и исчезновению растительноядных животных, питавшихся этим видом, а это повлечёт за собой сокращение хищников и паразитов, рацион питания которых включает в себя этих фитофагов. Можно вспомнить также историю катастрофического размножения северных оленей на плато Кебаб. Бывают и более масштабные последствия. В 20–х годах XX века в национальном парке Йеллоустон (США) было решено уничтожить волков, с целью обеспечения роста численности популяции поселённых туда немногочисленных бизонов. Как всегда, с этой задачей успешно справились. Через несколько десятков лет все стали замечать, что в национальном парке значительно уменьшилась площадь лесов. Изучение данного вопроса показало, что причина этого явления - интенсивное размножение благородных оленей, которые активно поедали молодые деревца, не позволяя им вырастать выше 1,5 – 2 метров. Из-за недостатка крупных деревьев стал происходить обвал берегов нескольких рек. Это, в свою очередь, привело к сокращению в 25 (!) раз численности бобров. Возврат в Йеллоустон в 1995 году волков (сюда переселили 2 семьи) постепенно нормализовал ситуацию. Возникшую цепь описанных последствий стали называть трофическим каскадом. К сожалению, люди вызвали немало подобных катастроф в дикой природе. В дальнейшем мы рассмотрим и другие похожие примеры. Подобные нарушения пищевых сетей, круговорота веществ могут привести к тяжёлым последствиям в масштабах всей биосферы. Мы всегда должны помнить об этом.

                Контрольные вопросы и задания

1. Чем отличаются понятия «пищевая цепь» и «пищевая сеть»?

2. Чем отличается пастбищная пищевая цепь от детритной?

3. Какие энергетические группы организмов могут участвовать:

а) в пастбищных цепях?

б) в детритных цепях?

4. Объясните, почему питающегося мёртвыми листьями дождевого червя мы относим к редуцентам экосистемы, а поедающую труп серую ворону – всё же к консументам.

5. Чем отличаются цепи выедания от цепей разложения?

6. Почему не все детритные цепи можно отнести к цепям разложения?

7. Какие пищевые цепи завершают круговорот веществ в экосистеме?

8. Назовите возможные варианты изменений в пищевых цепях. Почему многие из них опасны для экосистемы? Приведите примеры.

9. Рассмотрите приложение 1 (фрагмент пищевой сети хвойного леса). Просчитайте последствия, которые могут возникнуть в случае исчезновения или резкого сокращения популяций: а) рыжих муравьёв; б) бурой лягушки; в) мухоловки-пеструшки.



                                  Углубим познания

1. Согласно одному из постулатов видового разнообразия, «при исчезновении трофической цепи (сети) видов возникает новая трофическая цепь (сеть) из видов-аналогов, позволяющая перерабатывать поступающую извне энергию, но зачастую более бедная по биологическому разнообразию».

2. Трупы животных в детритных цепях разложения, после их обработки, расщепления на фрагменты различными жуками-могильщиками и другими животными, питающихся подобным образом, далее расщепляют актиномицеты – особые организмы, представляющие собой своеобразную, промежуточную форму между бактериями и грибами. Однако, чаще, по сумме признаков, их относят к высшим бактериям, у которых впервые в ходе эволюции появляются ядра в клетках, и тело имеет мицелиеподобное строение. В расщеплении органики могут участвовать и плесневые грибы.

                        Новые понятия, названия, термины

Пищевые цепи, пищевая сеть. Цепи: пастбищные, детритные; выедания, разложения. Фитофаг. Детрит. Детритофаги. Консументы 1-го, 2-го, 3-его порядков. Хищники, паразиты 1-го, 2-го и последующих порядков. Консументы-падальщики. Трофический каскад.

Урок 2. Энергетика круговорота веществ. Трофические уровни. Правило «10 %»

Представитель каждого вида в пищевой сети, а, значит, в процессе круговорота веществ занимает своё определённое положение, последовательное место, которое называется трофическим уровнем (часто обозначается кратко: т. у.).

Таким образом, трофический уровень – это последовательная ступень (этап) в процессе круговорота веществ, то есть в пищевой сети, занимаемая определёнными видами организмов.

Трофические уровни, занимаемые организмами или популяциями их видов, являются важнейшей составной частью в характеристике экологической ниши организма и вида.

Номера трофических уровней пишутся римскими цифрами, над названием вида организма, входящего в пищевую сеть (пищевую цепь). Первый трофический уровень (1 т. у.) всегда занимают продуценты, то есть изначальные создатели, производители органических веществ.

По типу питания они – автотрофы (делятся, в свою очередь, на фототрофы и хемотрофы). В большинстве экосистем это – зелёные растения (фототрофы), но могут быть также бактерии-хемотрофы. Пастбищные цепи, как мы уже говорили, всегда начинаются с продуцентов, то есть, как вы теперь понимаете, с I трофического уровня. Но и вся пищевая сеть любого сообщества начинается с продуцентов, а, значит, тоже с первого трофического уровня (см. схему). II трофический уровень занимают растительноядные животные (фитофаги) и многие грибы (паразиты растений либо сапротрофы), то есть, как уже говорилось, консументы 1-го порядка. III трофичекий уровень в пастбищных цепях занимают поедатели растительноядных – консументы 2-го порядка, или хищники, паразиты 1-го порядка. IV т.у., соответственно, принадлежит консументам 3-его порядка, или хищникам, паразитам 2-го порядка, и т. д, Многие животные питаются разным кормом, а, значит, могут занимать разные трофические уровни. Человек в пастбищных цепях экосистемы, в которой он живёт, обычно занимает II либо III трофический уровень, питаясь, соответственно, растительной либо животной пищей. Наибольший номер т.у. в пастбищной пищевой цепи природной экосистемы имеет представитель вида, которого уже никто не поедает, и он умирает или погибает по другим причинам. Детритные цепи могут начинаться с любого трофического уровня, который занимают при жизни в пастбищных цепях организмы разных видов, являющиеся источником мёртвого органического вещества (опавшие листья, фекалии, трупы животных и т.п.). Некоторые виды, участвуя в разных пастбищных цепях, могут занимать в них разные трофические уровни. Обычно это – всеядные животные (эврифаги), например, бурый медведь, серая ворона; иногда некоторые виды растительноядных птиц (дрозды, воробьи и др.), которые, однако, кормят своих птенцов личинками насекомых, то есть здесь наблюдается питание особей вида на втором и на третьем трофических уровнях. Бурые медведи могут в конкретных условиях преимущественно питаться либо ягодами и другими растительными продуктами, либо куколками муравьёв, то есть занимать в пищевых цепях либо второй, либо четвёртый трофический уровень. В некоторых пастбищных цепях консументы последнего порядка могут иногда занимать более высокие, чем обычно, номера трофических уровней. Но такие цепи не являются преобладающими, основными. Вот пример подобной цепи:

    I                               II                           III                           IV

Берёза повислая        пяденица берёзовая муравей рыжий    медведь бурый



         V                            VI                       VII                           VIII

комар рода Анофелес     лягушка бурая уж обыкновенный ёж обыкновенный



              IX                                 X

   лисица рыжая            ястреб-тетеревятник

Учёные присваивают таким видам основной, преобладающий в их питании трофический уровень, чтобы определить, с какого т.у. будет начинаться детритная цепь разложения, мёртвое вещество для которой создаст представитель такого вида. Так, ястреб-тетеревятник, занявший в данной цепи 10-й т. у., обычно питается на 4-м или 5-м т. у., и именно с такого номера трофического уровня будет считаться начало детритной цепи разложения его мёртвого тела или его помёта. Очевидно, что в детритных цепях разложения, особенно, если они начинаются с организмов, являющихся при жизни, в пастбищных цепях, консументами последнего порядка (как рассмотренный нами ястреб), номера трофических уровней могут достичь ещё больших чисел. Однако, не намного! Самым большим из зафиксированных номеров трофических уровней, причём, именно в детритной цепи разложения, является 20- й, который обнаружен в наиболее сложном биоценозе влажного тропического леса.

Фото 32. Раймонд Линдеман

Было выяснено, что ограниченность числа трофических уровней в экосистемах закономерна, и это связано с резким уменьшением потока доступной организмам энергии при переходе с одного трофического уровня на другой. Впервые это явление было установлено в 1942 году американским учёным Раймондом Линдеманом, который пришёл к выводу о его всеобщей закономерности. Он сформулировал закон, получивший название «правило 10%». Согласно этому правилу, при передаче вещества и энергии с одного трофического уровня на другой (т.е. при питании организмов) для создания нового вещества может быть использовано лишь около 10% энергии, содержащейся в этом веществе.

Иначе говоря, в химических связях каждого пищевого органического вещества содержится определённая энергия, изначально переведённая в вещества растений от солнца, при фотосинтезе. При поедании гетеротрофами (консументами и редуцентами) на втором трофическом уровне этих веществ они расщепляются в их организмах, при этом много энергии безвозвратно уходит из них, с выделением тепла. Удаётся использовать лишь около десятой части энергии химических связей поедаемого вещества для перевода её в химические связи новых веществ (белков, жиров, углеводов), создаваемых в питающемся организме. Следовательно, организмы следующего (в данном случае третьего) трофического уровня получат ещё меньше (а, точнее, «на порядок» меньше) пищи и энергии для построения своих тел. И это, безусловно, не может не повлиять на их численность и биомассу, которые обычно становятся гораздо меньше.

Исследования показали, что в действительности снижение потока доступного организмам пищевого вещества и энергии в разных переходах с одного т.у. на другой может несколько меняться, варьировать, отличаться от 10%. Так, в сухопутных экосистемах этот поток при переходе с 1-го т.у. на 2-й сокращается до 5-7%, что связано с недоступностью для многих видов в качестве питательного вещества растительной целлюлозы (клетчатки) и древесного лигнина. При питании же на III т.у. удаётся перевести в свою биомассу до 17-25 % полученной энергии. В остальных переходах между трофическими уровнями часть потока энергии, которую можно использовать для образования новых химических связей (энергоэффективность) составляет около 9%. Но в среднем, по всей пищевой сети, в одном переходе между трофическими уровнями доля сохранённой энергии будет близка 10%. Таким образом, правило «10 %» устанавливает не точные цифры сохранения количества энергии при питании организмов, а утверждает неизбежность её больших потерь (как говорят, «на порядок») при каждом переходе с одного трофического уровня на другой. Столь быстрое уменьшение количества доступной для жизни пищи и энергии ведёт к тому, что, преимущественно питаясь, в основном, например, на V-VI трофических уровнях в пастбищных цепях, организмам становится уже сложно поддерживать существование своих популяций, особенно, крупным животным. Для этого требуются специальные адаптации: высокая продолжительность жизни, хорошая выживаемость потомства и т. п., возможности которых имеют, однако, свой предел. В результате, среднее число трофических уровней в пастбищных цепях в экосистемах умеренного климатического пояса обычно не превышает 4-5 (см. приложение – фрагмент схемы пищевой сети хвойного леса), и только в лесных экосистемах тропического и, особенно, экваториального поясов оно может составлять 6-7. Причина этого увеличения понятна: более интенсивный фотосинтез растений в более благоприятных для этого климатических условиях, а, следовательно, изначально большее количество пищи и энергии для консументов и редуцентов (вскоре мы это рассмотрим подробнее). Организмы, участвующие в детритных цепях разложения, обычно очень малы по размеру и биомассе. Только это и позволяет им успешно выживать, питаясь порой на самых высоких трофических уровнях.

Таким, образом, возможности питания организмов ограничиваются сравнительно небольшим (часто единичным) числом трофических уровней в пищевой сети, которое, к тому же, зависит от природных условий их местообитаний и связанной с ними степени сложности возникающих там пищевых связей в сообществах.

С учётом понятия «трофический уровень» биотические связи организмов, помимо ранее изложенных вариантов их классификации, делятся также на связи горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные связи – это связи между организмами одного и того же трофического уровня. Совершенно очевидно, что они не могут быть пищевыми. Вертикальные связи – это связи между организмами разных трофических уровней. (Связи этих типов не следует путать с направлением стрелок в пищевых цепях). Чаще всего в вертикальные связи вступают представители разных видов. По своему содержанию они могут быть как пищевыми (трофическими), так и топическими, фабрическими, форическими.



                            Контрольные вопросы и задания

1. Что такое «трофический уровень»? Почему число трофических уровней в пищевых сетях экосистем ограничено?

2. Полевая мышь, питавшаяся, в основном семенами растений и корнеплодами, погибла. Её тело стало разлагаться. Назовите тип возникающей в этом случае пищевой цепи. С какого номера т. у. она начинается?

3. В чём сущность правила «10 %»?

4. Всегда ли потери энергии при переходе вещества и энергии с одного трофического уровня на другой одинаковы и равны 10 %? Приведите примеры и объясните отклонения от данного показателя.

5. К каким выводам мы можем прийти на основании правила «10 %»?

6. Какие трофические уровни занимает человек в экосистемах, где он живёт и питается? На каком из них это – энергетически выгоднее?

7. Рассмотрите рисунок 8 (см. далее), расставьте номера трофических уровней, назовите (по номерам) продуцентов, консументов и редуцентов в изображённом фрагменте пищевой сети.



                          Углубим познания

1. Выдающийся американский биолог и эколог Раймонд Линдеман (1915 – 1942) прожил очень короткую, но насыщенную жизнь. Он внёс большой вклад в экологию, сформулировав знаменитое правило «10 %». Был также гидробиологом, изучал водные организмы. Являлся в столь молодом возрасте доктором биологических наук университета Миннесоты. Его статья с формулировкой правила «10 %» появилась в научном журнале вскоре после его смерти, причиной которой была редкая форма гепатита. Память об этом учёном навсегда сохранится в научном сообществе, а сформулированное им правило всегда будет находиться в ряду основных положений экологической науки.

2. Уменьшение потока энергии на более высоких энергетических уровнях, то есть действие правила «10 %», хорошо иллюстрируется коэффициентами биоконверсии, то есть отношениями полезной энергии, полученной с продуктами животноводства (мясом, молоком и др.) к общему количеству энергии, требующейся для откорма животных. Подобны им и более наглядны соотношения биомасс съедаемого животными определённого типа растительного корма и полученного в результате этого питания животного продукта. Например, для получения 1 кг говядины требуется 20 кг растительного белка (коэффициент биоконверсии составляет 1/20), 1 кг свинины – 10 кг, 1кг мяса цыплят-бройлеров – 6-8 кг, яиц – 4-6 кг, казеина молока – 3-5 кг. Почему же такая разница коэффициентов БК для разных продуктов? Оказалось, что на этот показатель влияют даже такие факторы, как высота травостоя на пастбище, особенности обмена веществ у разных видов организмов.



                  Новые понятия, названия, термины

Трофический уровень. Правило «10%». Энергоэффективность. Биотические связи горизонтальные и вертикальные. Коэффициенты биоконверсии.

                                                                                                Краткие обобщения по теме

1. 1. Круговорот веществ в экосистеме происходит благодаря питанию организмов и осуществляется направленно – через пищевые цепи, из которых формируется пищевая сеть сообщества.

2. 2. Пищевые цепи, таким образом, являются каналами передачи вещества с заключённой в них энергией, а вся пищевая сеть – схемой путей круговорота веществ.

3.

Рис. 13. Фрагмент пищевой сети околоводной экосистемы

3. Пищевые цепи делят на пастбищные и детритные, а также (по другому принципу) на цепи выедания и разложения. Пастбищные цепи всегда являются цепями выедания, а детритные могут быть теми и другими, хотя чаще они всё же – цепи разложения.

4. Любые нарушения в сложившихся пищевых цепях влияют, чаще негативно, на всю пищевую сеть, а, значит, и на круговорот веществ в экосистеме.

5. Организмы каждого вида могут занимать в процессе круговорота веществ, т.е. в пищевой сети определённые, последовательные места, «ступени», которые называются трофическими уровнями. Первый трофический уровень всегда занимают продуценты (растения-фототрофы или бактерии-хемотрофы), последующие – консументы того или иного порядка либо редуценты.

6. Организмы большинства видов могут участвовать в разных пищевых цепях, некоторые из них могут также занимать в них разные трофические уровни.

7. Человек в пищевых цепях своей экосистемы обычно занимает II или III трофический уровень.

8. Число трофических уровней в пищевых сетях экосистем ограничено. Это объясняется правилом «10%» и связано с резким уменьшением потока энергии от 1-го к последующим трофическим уровням.

Приложение 1. Фрагмент схемы пищевой сети хвойного леса средней полосы России

I II III IV, II

Ель европейская пилильщик еловый (насекомое) муравей рыжий медведь

III, V VI VII VII, VIII

бурый комар рода Aedes лягушка бурая уж обыкновенный ёж

III, IX III, IV, X II, V

обыкновенный лисица рыжая ястреб-тетеревятник белка обыкновенная

III, V

I II III куница лесная

Сосна обыкновенная пяденица сосновая синица большая

IV, V IV, VI

ястреб-перепелятник мухоловка - пеструшка