2020-04-12
663
Урок 1. Популяция и биоценоз.
Мы рассмотрели с вами основы экологии живого организма, то есть аутэкологии.
Как вы, наверное, уже поняли, экология занимается изучением закономерностей выживания любых живых существ в окружающей среде, путей и способов, обеспечивающих это выживание. Актуально это и для человека, поэтому понять, как следует действовать, чтобы достичь не просто любого, а благополучного выживания в нашей биосфере, очень важно.
Каждый организм – очень сложная и довольно самостоятельная живая система, или биосистема (совокупность взаимосвязанных компонентов, обеспечивающих жизнедеятельность), стремящаяся всеми возможными способами обеспечить своё существование. Для этогокаждому живому существу требуется, кроме прочих условий, окружение из других организмов – как своего, так и других видов. Представители одного вида, проживающие на определённой территории, пространстве, образуют другую важную биосистему - группировку, состоящую из определённого их множества - популяцию. Организмы каждого вида могут длительно здесь существовать только при условии, если сохраняется их популяция. Для этого должна поддерживаться её достаточная численность, от чего зависит способность популяции к её росту и самовоспроизводству во времени - за счёт размножения особей. Всё историческое развитие, эволюция организмов любого вида были направлены именно на обеспечение выживания их популяций, часто в ущерб выживанию отдельных особей (единичных организмов). Понятие «популяция» применяется и по отношению к человеческому обществу.
Но популяция каждого вида не может выживать при отсутствии популяций других видов, поскольку они связаны пищевыми, жилищно-пространственными и другими отношениями. К примеру, бабочки не могут жить без растений, соками и тканями которых питаются. Более того, без зелёных растений не могут жить вообще все гетеротрофные виды, так как именно растения изначально создают в ходе фотосинтеза органические вещества, без чего было бы невозможно питание остальных видов. Волки или львы не могут обойтись без популяций растительноядных животных, которые служат им пищей. Дождевым червям требуются для питания мёртвые растительные остатки. Часто один вид предоставляет другому жилище, расселяет его представителей в пространстве и приносит ему другую пользу (см. часть I). Да и мы, люди, не можем выжить без растений, животных и даже грибов и бактерий (подумайте, почему). Поэтому все живые организмы поселяются в природе в форме сложных, часто многочисленных групп из представителей разных видов (т.е. из популяций разных видов). Они называются природными сообществами (иногда говорят просто «сообществами»), или биоценозами. Это – биосистемы следующего уровня сложности.
Биоценоз – это совокупность всех организмов разных видов, совместно и длительно населяющих общую территорию или пространство.
Впервые это понятие было введено в научный обиход в 1877 году немецким учёным, зоологом и гидробиологом Карлом Мёбиусом (1825 – 1908; см. фото 1). Изучая так называемые «устричные банки» (т.е. скопления в морях съедобных двустворчатых моллюсковустриц) в разных районах мира, Мёбиус обратил внимание, что там, где встречаются устрицы, обитают одни и те же или очень похожие виды рыб, актиний, морских звёзд и других организмов. В удалении же от этих «банок» начинают встречаться другие виды. Учёный понял: это – не случайно. Каждое сообщество организмов - вовсе не любой спонтанный (т.е. случайный) набор представителей разных видов, как-то вдруг оказавшихся в одном месте, а их закономерный комплекс, исторически сложившийся, образующий упорядоченное природное «общежитие», единое системное целое. В нём существуют более или менее сложные и тесные взаимосвязи между разными организмами, хорошо приспособленными к совместному обитанию. Если из биоценоза искусственно убрать хотя бы один вид животных или растений, могут возникнуть серьёзные последствия для организмов оставшихся видов, и такие случаи уже известны. Это можно сравнить с органами нашего тела, каждый из которых сильно пострадает, если удалить любой другой. Более того, весь организм может погибнуть. Конечно, в первую очередь совместно должны встречаться представители видов, находящихся в тесном, устойчивом сожительстве - симбиозе (мутуалистическом, паразитическом или смешанном), а также виды, вступающие в другие биотические связи, где присутствует хотя бы один «плюс», то есть хищники с потенциальными жертвами, паразиты с возможными хозяевами, нахлебники, квартиранты - с теми, кто может предоставить им такую возможность, и т. п. (см. часть 1). Но возможно также совместное существование организмов разных видов и с другими связями.
| Фото 1. Карл Мёбиус |
В каждом сообществе (биоценозе) выделяют ту или иную структуру (т. е. состав и соотношение составных частей по тем или иным показателям). Главными структурами биоценоза считаются видовая и пространственная. Видовая структура включает в себя состав и соотношение по численности видов организмов, живущих в сообществе (биоценозе). Каждый вид организмов представлен здесь своей популяцией, имеющей определённую численность и поддерживающей её в течение времени. Популяции некоторых видов могут быть очень многочисленными и создавать большую биомассу. Их представители в данном сообществе встречаются повсеместно. Так, в хвойном лесу (тайге) такими видами среди растений часто бывают ели (европейская и сибирская), сосны (обыкновенная и кедровые), пихты, лиственницы, черника, брусника, папоротники и др.; среди грибов – сыроежки, моховики, маслята; среди насекомых - еловый пилильщик, сосноваяпяденица, при активном размножении – сибирский шелкопряд, из млекопитающих и птиц- белки, дятлы, синицы. Такие виды называют преобладающими, или доминирующими. В сообществе обычно представлены также малочисленные виды. В том же хвойном лесу можно местами встретить различные травянистые растения, грибы других видов, разнообразных насекомых, позвоночных животных. Их численность невелика, а у некоторых видов – крайне мала, но таких видов в биоценозе – большинство, намного больше, чем доминирующих. Объяснить это можно тем, что немногочисленные виды-доминанты находят на территории своего местообитания наиболее благоприятные, оптимальные для себя условия жизни, поэтому они здесь бурно размножаются и активно расселяются. Большинству же видов к эти условия благоприятны не вполне, поэтому их конкурентоспособность, а, значит, и численность невелики, и они здесь представлены своими наиболее выносливыми к таким условиям особями.
Известно, что организмы могут влиять на среду, изменять её параметры (показатели), условия существования для многих видов организмов. Особенно часто это влияние происходит от доминирующих видов сообщества. В том же хвойном лесу ели создают сильное затенение, их кроны эффективно гасят ветер; их хвоя, попадая в почву, закисляет её, увеличивает в ней количество дубильных веществ. В удобных кронах хвойных поселяются многие птицы, звери. Поэтому такие виды-доминанты называют также средообразователями, или эдификаторами.
| Рис. 1. Ярусность биоценоза |
| Фото 2. Август Тинеманн |
Таким образом, и ярусность, и мозаичность создаются как неоднородностью размещения организмов разных видов по вертикали и горизонтали, так и неравномерной плотностью жизни в пространстве. В разных биоценозах на разных обитаемых участках и на разных ярусах эти характеристики могут отличаться.
Контрольные вопросы и задания
1. Почему организмы любого вида живут на определённой территории не поодиночке, а популяциями, а они входят в состав природных сообществ – биоценозов?
2. Какое значение в природных экосистемах имеют ярусность и мозаичность?
3. В природных сообществах средней полосы России обычно присутствуют ярко выраженные виды-доминанты. Какой вывод можно сделать из этого факта, основываясь на правиле Тинеманна?
4. Приведите примеры видов-эдификаторов: в хвойном лесу, в дубраве, на среднерусском лугу, в городе.
Углубим познания
1. Карл Мёбиус в 1877 году, вводя понятие «биоценоз», сформулировал «правило взаимоприспособленности видов», которое было углублено, дополнено в 1912 году в работе «Учение о лесе» русским учёным Георгием Фёдоровичем Морозовым. Формулируется этот закон так: «Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутреннее противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое». Морозов дополнил это правило утверждениями об отсутствии в природе ненужных, лишних видов. Каждый из них нужен каким-то другим видам, все совместно обитающие виды взаимосвязаны.
2. Карл Август Мёбиус родился 7 февраля 1825 года в немецком городе Айленбурге (земля Саксония). Учился в начальной школе, а в возрасте 12 лет был направлен отцом учиться на преподавателя. В 1844 году он отлично сдал все экзамены. Работал учителем в городе Зезен. С 1849 года он начал изучать естествознание и философию в Берлинском университете им. Гумбольдта. После его окончания он преподавал зоологию, ботанику, минералогию, географию, физику и химию (!)в Высшей школе Джоана в Гамбурге. С 1863 года Мёбиус занимается морскими животными, открывает в Гамбурге первый в Германии морской аквариум. В 1868 году он получает степень доктора наук, становится профессором зоологии в Кильском университете, а также директором зоологического музея. В период 1860-70 г. г. Мёбиус изучал среду обитания морских двустворчатых моллюсков - устриц с целью их разведения в прибрежных водах Германии. В ходе этого исследования он понял невозможность выполнения поставленной задачи, написал две научные работы на эту тему. В то же время, изучая взаимодействия прибрежных морских животных, он увидел ряд закономерностей, что позволило ему ввести в науку понятие «биоценоз». Изучал он также морские водоросли. Впоследствии он был управляющим Зоологической коллекцией в Берлинском музее естествознания, а также профессором систематики и биогеографии в университете Гумбольдта, вплоть до 80-летнего возраста. Умер Мёбиус в Берлине 26 апреля 1908 года.
3. Отечественный учёный Сергей Сергеевич Четвериков в 1903 году выдвинул гипотезу о том, что все виды организмов могут существовать только в форме совокупности определённого множества особей. Впоследствии эта гипотеза полностью подтвердилась.
4. Август Тинеманн – немецкий гидробиолог, один из основателей лимнологии (науки об озёрах), являлся специалистом по систематике сиговых рыб и хирономид. Занимался энтомологией и гидробиологией в Кильском и Вестфальском университетах. В 1922 году совместно с шведским биологом Эйнаром Науманом основал Международное лимнологическое сообщество. Возглавлял его до 1939 года, был также редактором одного из ведущих гидробиологических журналов мира. В 1931 году предложил термин «продукция». В этом же году сформулировал принципы организации биоценозов (см. далее).
5. Принципы организации биоценозов А. Тинеманна были сформулированы автором так:
1) Принцип разнообразия условий биотопа: «Чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе»;
2) Принцип отклонения условий существования от нормы: «Чем больше отклонения условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз, и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорционально».
Новые понятия, названия, термины
Биосистема. Популяция. Особь. Природное сообщество - биоценоз. «Устричные банки». Структура сообщества: видовая, пространственная. Виды: преобладающие (доминирующие, доминанты), малочисленные, средообразователи (эдификаторы). Параметры среды. Правило Тинеманна. Ярусность. Мозаичность. Плотность жизни. Правило взаимоприспособленности видов.
Урок 2. Понятие «экосистема». Типы экосистем.
| Фото 3. Артур Тенсли |
Единый природный комплекс, состоящий из живых организмов разных видов и окружающих их компонентов неживой природы, взаимосвязанных обменом веществ, энергии и информации, называется экологической системой ( или просто экосистемой. Понятие это было введено в науку английским учёным Артуром Тенсли в 1935 году и закрепилось в ней, несмотря на то, что для обозначения этого понятия предлагались и другие названия. Вскоре стало очевидно, что вся биосфера (оболочка жизни) нашей планеты состоит из экосистем разного уровня сложности и размера. Они могут быть маленькими (аквариум, жилая квартира), средними (дачный участок, город, пшеничное поле, лес) и большими (тайга, океан, саванна и т. п.). Меньшие по размеру и сложности экосистемы входят в состав более обширных и сложных. Самой большой и сложной экосистемой планеты является вся биосфера.
Понятие «экосистема» универсально и безразмерно. Оно может быть привязано к определённой территории или пространству в определённых границах или нет, в зависимости от того, как мы рассматриваем природные процессы. Территория, пространство в биосфере с компонентами неживой природы, занятое природным сообществом, т. е. биоценозом, называется биотопом. В современной экологии биотоп с определёнными абиотическими условиями жизни организмов принято называть экотопом. Биотоп, или, более уточнённый его вариант, то есть экотоп, как и биоценоз, является составной частью экосистемы, привязанной к определённым географическим границам. Исходя из вышеизложенного определения, биоценоз и биотоп взаимосвязаны разнообразным обменом веществ, энергии и информации.
Каждый живой организм обязательно входит в тот или иной биоценоз, а, значит, также и в экосистему (часто – сразу в две и более), частью которой этот биоценоз является. В каждой экосистеме, вследствие питания организмов, происходит обмен веществ и энергии, то есть передача веществ с заключённой в них энергией от организмов одних видов другим. Поскольку представители разных видов делают это по-разному, используют разные источники энергии, их делят, по роли в экосистеме, на три трофические (пищевые, энергетические) группы. Организмы-автотрофы (в основном это – растения) создают органические вещества с помощью фотосинтеза, используя углекислый газ, воду и минеральные соли. По роли в экосистеме они являются продуцентами (т.е. первоначальными создателями, производителями органических веществ). Следующая группа организмов потребляет готовые органические вещества, переводя их в другие, как правило, более сложные формы, используя энергию их химических связей. К ним относятся животные, человек, многие виды грибов. По типу питания они – гетеротрофы, а по роли в экосистеме – консументы (т. е. потребители и преобразователи готовых, поступающих извне органических веществ). Наконец, ещё одна группа гетеротрофов, редуценты (т. е. разрушители, деструкторы сложных органических веществ), преимущественно расщепляет сложные органические вещества до более простых, на последней стадии минерализует их и возвращает растениям-продуцентам, что необходимо для продолжения их минерального питания. К редуцентам, в основном, относятся почвенные бактерии, грибы актиномицеты, а из животных – дождевые черви, жуки-навозники, жуки-могильщики. Таким образом, круг замыкается.
В результате, происходит более или менее полный биологический (или биотический) круговорот веществ – последовательный процесс превращения химических веществ из одной формы в другие и обратно, в исходные. В этом процессе – основная сущность земной жизни, её необходимое содержание, условие существования любой природной экосистемы. Его двигателем является поток какой-либо энергии, в основном – солнечной, которую несёт солнечный свет, обеспечивающий постоянно происходящий в освещённых зонах биосферы процесс фотосинтеза. Круговорот веществ наиболее чётко выражен во многих природных экосистемах, с участием всех трёх энергетических групп организмов. Надо обратить внимание, что когда мы говорим о продуцентах, консументах и редуцентах, их роли в экосистеме, следует помнить, что все они – живые организмы. Каждый из них и создаёт какие-то органические вещества в клетках своего тела, и потребляет их, и частично разрушает, выводя наружу отходы своей жизнедеятельности. Но к разным трофическим группам организмов их относят по признаку преобладающего процесса в их жизнедеятельности, по роли и положению в круговороте веществ, а также по используемому ими для этого источнику энергии.
Существуют различные типы экосистем по разным признакам.
По количеству входящих в них биоценозов, а, значит, по уровню сложности, они бывают элементарные, содержащие одно сообщество, и сложные – более одного сообщества.
К элементарным экосистемам можно отнести небольшой лес, дачный участок, маленький город, а также аквариум, пруд, пшеничное поле. К сложным обычно относят экосистемы больших территорий – такие как моря, горные массивы, регионы тайги, степной зоны, океаны, материки с их флорой и фауной и сама биосфера в целом.
| Фото 4. В. Н. Сукачёв |
По признаку степени участия в экосистемах человека есть экосистемы естественные (природные), то есть возникшие и развивающиеся без непосредственного активного участия человека (тот же лес) и искусственные, или антропогенные (город, картофельное поле, парк), которые человек сам создал и существование которых он постоянно поддерживает. Можно также выделить экосистемы смешанного типа, возникшие при активном участии человека, но в дальнейшем развивающиеся довольно самостоятельно либо содержащие естественные и искусственные участки экотопа (водохранилища, заброшенные поля, лесопарки, экосистема целого географического региона и т.п.). Сама современная биосфера тоже, безусловно, является экосистемой смешанного типа. Кроме того, экосистемы могут быть открытого и закрытого типа. К первым принадлежит большинство экосистем: они обмениваются веществом и энергией либо с другими экосистемами, либо с космосом. К этому типу принадлежит и вся биосфера: она получает из космоса космическую пыль, метеориты, а отдаёт в космическое пространство часть воздуха и тепловой энергии. Экосистемы закрытого типа обычно – искусственные, например, космическая станция (она максимально изолирована от окружающего космоса), а также экспериментальные экосистемы, созданные для научных исследований, например, «Биосфера-2» и т. п.
Существует разделение экосистем и по другим признакам, например, по роли в них организмов с разным типом питания. По этому признаку учёные выделяют автотрофные и гетеротрофные экосистемы. Это деление предназначено для удобства отдельного рассмотрения пространственно обособленных сообществ и образуемых ими экосистем, использующих разные источники энергии. В автотрофных экосистемах источниками энергии являются либо Солнце (их продуценты – автотрофы, а, точнее, фототрофы - зелёные растения, осуществляющие фотосинтез), либо химическая энергия окисления неорганических веществ (их продуценты – хемотрофы, а, точнее, хемотрофные бактерии). В первом случае экосистема называется фототрофной, во втором – хемотрофной. Автотрофных экосистем, в первую очередь, фототрофных, на нашей планете – большинство. Хемотрофные экосистемы формируются на некоторых участках морского дна, на дне болот и в почве, где отсутствует солнечный свет, но имеются определённые неорганические вещества (например, соединения железа, серы). Гетеротрофные экосистемы тоже возникают при отсутствии солнечного света (например, на глубоком морском дне), но при наличии источника мёртвой органической массы, погибших растений и животных, которые поступают из автотрофных экосистем (например, из верхних, освещённых слоёв моря). Таким образом, очевидно, что без деятельности автотрофных экосистем невозможно и существование гетеротрофных. Более того, каждая гетеротрофная экосистема входит в состав более сложной, и уже, совместно, автотрофной экосистемы. В сообществах автотрофных экосистем присутствуют все три энергетические группы организмов, но основную роль играют продуценты, автотрофы (чаще всего зелёные растения – фототрофы). В гетеротрофных экосистемах продуцентов нет, в них участвуют только гетеротрофы (консументы и редуценты, либо только консументы), поэтому круговорот внутри них отсутствует. Кроме глубоководных экосистем вблизи морского дна, к ним относятся также города, о которых мы подробнее поговорим позднее. Разновидностью природной экосистемы является биогеоценоз. Это понятие было введено в науку в 1940-42 годах (есть разная информация) отечественным учёным Владимиром Николаевичем Сукачёвым (1880 – 1967). Исходя из написанного Сукачёвым, можно сделать вывод, что биогеоценоз, по существу, это - элементарная экосистема, связанная с определённым участком земной поверхности. Иначе говоря, тот или иной географически определённый участок поверхности планеты, на котором формируется элементарная экосистема (с одним биоценозом) является необходимым условием для присвоения этой экосистеме названия «биогеоценоз». Согласно учению Сукачёва, один биогеоценоз может плавно переходить в другой, а граница перехода определяется по смене типа растительного покрова (лес или болото, пруд сменяются лугом, затем снова может появляться лес и т. п.). В каждом биогеоценозе обязательно возникает более или менее полный круговорот веществ. Можно сказать, что биогеоценоз – это модель природной экосистемы с географическим подходом к её рассмотрению. С современных позиций, любой биогеоценоз – экосистема, но не каждая экосистема – биогеоценоз. Например, невозможно определить как биогеоценозы экосистемы океанов (нет чётких границ по растительному покрову), городов (нет круговорота веществ), с большой натяжкой можно относить к этому понятию любую сельскохозяйственную экосистему (круговорот веществ и состав сообществ очень ограничены). Сложные экосистемы климатических зон суши (тайги, степей и т. п.) содержат множество пространственно обособленных биоценозов, поэтому тоже не подходят под определение Сукачёва. Они называются биомами.
Каждый биогеоценоз участвует в формировании определённого природного ландшафта. Ландшафт – эколого-географическое понятие, означающее участок земной поверхности с характерным обликом, соотношением и взаимодействием входящих в него компонентов. Изменённые человеком биогеоценозы, а, точнее, искусственные экосистемы, формируют и изменённые, часто антропогенные ландшафты.
Понятие «биогеоценоз» практически не применяется за рубежом. Тем не менее, учение о биогеоценозе внесло большой вклад в развитие советской и российской науки, мировой экологии, позволило понять многие закономерности, проявляющиеся на биоценотическом уровне жизни.
Контрольные вопросы и задания
1. Сформулируйте понятие «экосистема». Какой природный процесс является признаком наличия экосистемы?
2. Чем понятие «экосистема» отличается от понятия «биогеоценоз»? Почему понятие «биогеоценоз» неприменимо ко многим экосистемам мира? Приведите примеры самых крупных из них.
3. Что общего между понятиями «биогеоценоз» и «ландшафт»?
4. Приведите примеры автотрофных и гетеротрофных экосистем. Почему существование гетеротрофных экосистем невозможно без наличия автотрофных?
5. Попробуйте привести примеры влияния человека на круговороты веществ в экосистемах.
Углубим познания
1. При рассмотрении научной, учебной литературы, посвящённых изучению экосистем, особенно советского периода, можно часто встретиться с понятием «биогеоценоз». Этот термин был придуман в 1940 году и официально введён в научный обиход в 1942 году советским учёным, академиком Владимиром Николаевичем Сукачёвым. Наша отечественная наука в то время была в значительной мере изолирована от мировой и развивалась самостоятельно. Сукачёв был геоботаником, то есть он изучал распределение растительного покрова на суше материков. В результате своих исследований он, по существу, пришёл практически к таким же выводам, как и Тенсли, но применил другие названия для тех же объектов и понятий. В то же время, его концепция биогеоценоза немного отличается от представления об экосистеме Тенсли. Как было выяснено впоследствии, Сукачёв понимал биогеоценоз как закономерное объединение различных групп живых организмов (биоценоза) и компонентов неживой природы на общей территории, взаимосвязанных общим обменом веществ и энергии. Он считал, что в каждом биогеоценозе, в результате этого обмена, обязательно формируется более или менее полный, единый круговорот веществ. В общем биоценозе он выделил различные группы организмов, которые объединил названиями: фитоценоз (совокупность растений и грибов; в настоящее время, ввиду отнесения грибов в отдельное царство организмов, можно, по-видимому, выделить их в отдельный микоценоз), зооценоз (животные), микробоценоз (бактерии). Если сравнить это понятие с экосистемой по Тенсли, то получается, что экосистема – понятие более широкое и универсальное, но не обязательно привязанное к какой-либо территории или координатам в пространстве (хотя и это возможно), а биогеоценоз – всего лишь широко распространённая её разновидность, вариант, причём, обязательно привязанный к определённой географической территории с чёткими границами. То есть, биогеоценоз, как, впрочем, и популяция, - территориально-географическое понятие. При этом, он, исходя из концепции экосистемы, является естественной, элементарной и автотрофной экосистемой.
2. По существу, биогеоценоз – это природная, элементарная, автотрофная экосистема, чей биотоп расположен на определённом участке земной поверхности, границы которого определяются по изменению типа растительного покрова (фитоценоза).
3. Проще говоря, биогеоценоз леса заканчивается там, где заканчивается лесной массив и начинается поле или луг, пойма реки, садовые участки и т. п. Биогеоценоз пруда заканчивается на его берегу, где водная и околоводная растительность сменяются сухопутными растениями (травами, кустарниками и деревьями).
4. Каждый биогеоценоз, таким образом, является экосистемой, но не каждая экосистема может называться биогеоценозом. Исходя из представлений Сукачёва об организации биогеогеценоза, не являются биогеоценозами экосистемы города, сельскохозяйственные экосистемы (поскольку не являются естественными, природными экосистемами, круговорот веществ либо отсутствует, либо существенно ограничен). Нельзя к ним отнести также аквариум, космический корабль, квартиру, океан (либо нет привязки к определённому участку земной поверхностью, либо экосистемы искусственные, присутствуют не все виды и группы организмов, которые Сукачёв считал необходимыми составными частями каждого сообщества, либо экосистема сложная). Можно сказать, что биогеоценоз, по Сукачёву, является идеальной моделью природной, чаще сухопутной, элементарной и, обязательно, автотрофной экосистемы, но многие из биогеоценозов сегодня уже сильно нарушены либо вообще уничтожены человеком. На их месте люди создали много других, искусственных экосистем с изменёнными, по сравнению с природными, характеристиками.
5. Владимир Николаевич Сукачёв родился 26 мая (7 июня) 1880 года в селе Александровка Харьковской губернии. В 1898 году он окончил Харьковское реальное училище. Затем поступил в Петербургский лесной институт, который окончил1902 году. Был учеником И. П. Бородина и Г. Ф. Морозова. В 1905 году был направлен на стажировку в Германию. В 1911-19 годах преподавал на Петербургских Высших женских сельскохозяйственных курсах, параллельно работал в Ботаническом музее, в 1915 году участвовал в разработке Устава русского ботанического общества. В дальнейшем В. Н. Сукачёв возглавлял различные кафедры различных учебных заведений, научно-общественные организации; был профессором и академиком АН СССР, организовывал учебные заведения и лаборатории, например, Институт леса и древесины в 1944 году (с 1992 года – Институт леса им. В. Н. Сукачёва). Он участвовал в многочисленных экспедициях по территории СССР и Китаю, изучал леса, степи, болота, тундру, пустыни, поработал в нескольких заповедниках. Исследовал смены лесных сообществ, динамику растительного покрова в целом. Многое выяснил в вопросах происхождения лесов и их заболачивания. Ввёл понятие «биогеоценоз» и, по существу, основал отечественную биогеоценологию. В 1955 году подписал знаменитое «Письмо трёхсот», направленное против деятельности Т. Д. Лысенко, основного инициатора разгрома отечественной классической генетики и репрессий против учёных-биологов. Сукачёву было присвоено звание Героя Социалистического труда. Умер В. Н. Сукачёв 9 февраля 1967 года в Москве, в возрасте 86 лет, похоронен на Веденском кладбище. В 1979 году АН СССР учредила Золотую медаль и премию Им. В. Н. Сукачёва. А с 2001 года учреждена премия им. В. Н. Сукачёва за лучшие работы области экологии. Целый ряд видов растений несут в своём названии его имя.
6. Как уже говорилось, к гетеротрофным экосистемам можно отнести некоторые экосистемы, формирующиеся вблизи морского дна, где отсутствует свет, но множество органических отходов поступает из верхних слоёв моря, из других, автотрофных экосистем. Совместно эти экосистемы, конечно, можно рассматривать и как единую экосистему, но иногда, для удобства изучения, их рассматривают раздельно. Донную экосистему, получающую органические вещества из верхних слоёв океана, изучают отдельно, главным образом, потому, что её организмы существенно удалены в пространстве от организмов световой зоны. В такой, отдельно рассматриваемой экосистеме функционируют только гетеротрофы – консументы и редуценты. Они замыкают круговорот веществ, начатый в автотрофной экосистеме световой зоны моря.
7. Существует несколько разных классификаций типов ландшафтов. В наиболее простом варианте их можно разделить на естественные (дикие), частично и не целенаправленно изменённые человеком (полудикие) и культурные – целенаправленно преобразованные человеком. В последнем типе ландшафтов встречаются ландшафты сельскохозяйственные, городские, лесохозяйственные, горнопромышленные, водохозяйственные, рекреационные (территорий, предназначенных для культурного отдыха людей), возможны и другие их разновидности. На каждом из этих ландшафтов, как правило, формируется свой характерный биоценоз и своя экосистема, поэтому по облику каждого ландшафта можно уверенно прогнозировать их видовой состав и общее состояние. Восприятие человеком разных ландшафтов может по-разному влиять на его психологическое самочувствие и поведение, на чём, в частности, основано особое направление экологической науки – видеоэкология.
8. Необходимо отметить, что системная организация биосферы была замечена и учёными не биологических направлений. Так, академик, географ Виктор Борисович Сочава в своих трудах писал о том, что биосфера устроена иерархично, то есть состоит из целого ряда систем и входящих в их состав, соподчинённых системе в целом подсистем. Он явился основоположником учения о геосистемах. Понятие «геосистема» было введено учёным в 1963 году. Оно во многом идентично понятию «экосистема», но в нём комплекс живых организмов, то есть, биоценоз, не рассматривается как главный компонент этой системы; совокупность живых и неживых компонентов рассматривается с геолого-географических позиций, с рассмотрением его влияния на геологические оболочки планеты и с точки зрения возможностей природопользования. Понятие «геосистема» тесно связано с понятиями «биогеоценоз» и «ландшафт».
Новые понятия, термины
Экологическая система (экосистема). Биосфера. Биотоп, экотоп. Трофические (пищевые, энергетические) группы организмов: продуценты, консументы, редуценты (деструкторы). Биологический (биотический) круговорот веществ. Экосистемы: элементарные и сложные; естественные (природные), искусственные (антропогенные) и смешанного типа; автотрофные и гетеротрофные. Экосистемы открытого и закрытого типа. «Биосфера-2». Фототрофы, хемотрофы, хемотрофные бактерии. Биогеоценоз. Биом. Ландшафт: природный, антропогенный. Фитоценоз, микоценоз, зооценоз, микробоценоз. Геоботаник. Иерархичное строение биосферы. Геосистема.
Краткие обобщения по теме
1. Жизнь в биосфере поддерживается формированием сложных систем жизни, или биосистем, - как организменных, так и надорганизменных. К ним относятся: сам живой организм, популяция, биоценоз и экосистема.
2. Организмы разных видов, а, точнее, их популяции, обитая совместно, формируют закономерное образование - природное сообщество, или биоценоз.
3. В сообществе существуют тесные биотические связи между разными организмами. Популяция каждого вида важна для сохранения всего сообщества.
4. В каждом биоценозе выделяют видовую и пространственную структуры, отражающие, соответственно, состав и соотношение в нём популяций разных видов, а также неоднородное распределение особей каждого вида по вертикали (ярусность) и по горизонтали (мозаичность).
5. В видовой структуре выделяют виды-доминанты и малочисленные виды. Некоторые из доминантов являются средообразователями, или эдификаторами.
6. Количество видов в сообществе зависит от степени оптимальности условий и ресурсов среды. Чем больше в сообществе видов, тем меньше популяция каждого из них, а также меньше видов-доминантов (правило Тинеманна).
7. Совместно с компонентами неживой природы, а, точнее, с биотопом (экотопом) сообщество образует экосистему – единый природный комплекс, необходимый для жизни каждого организма. Между всеми её элементами происходит обмен веществ, энергии и информации. Биосфера планеты является крупнейшей экосистемой и состоит из экосистем меньшего масштаба, различных типов и сложности.
8. Организмы разных видов, входящих в сообщество, представляют, в соответствии с их ролью в экосистеме, круговороте веществ, определённые трофические (пищевые, энергетические) группы: продуценты, консументы или редуценты. Их принадлежность к той или иной группе определяется преобладающим процессом в жизнедеятельности.
9. В каждой экосистеме существует разнообразный обмен веществ и энергии между её живыми и неживыми компонентами, который, в результате деятельности трёх трофических групп организмов приводит к формированию более или менее полного, замкнутого или не замкнутого круговорота веществ.
10. Экосистемы бывают, по тем или иным признакам, элементарными и сложными, автотрофными и гетеротрофными, естественными (природными) и антропогенными, а также – смешанного типа, самой крупной и сложной из которых является вся биосфера.
11. Большинство природных экосистем являются автотрофными, в которых главную роль играют, чаще всего, растения – фототрофы, и реже – бактерии-хемотрофы. Гетеротрофные экосистемы пространственно обособлены, в них главную роль играют консументы и редуценты, а источником энергии являются мёртвые органические вещества, поступившие из автотрофных экосистем. Эти экосистемы входят составной частью в более сложные, автотрофные экосистемы. Разновидностями гетеротрофных экосистем являются некоторые природные экосистемы морского дна и антропогенные – города.
12. Важной разновидностью элементарных природных автотрофных экосистем, их своего рода идеальной моделью являются биогеоценозы, биотопы которых обязательно привязаны к определённому участку земной поверхности, границы которого определяются по смене типа растительного покрова (фитоценоза). Каждый биогеоценоз участвует в формировании определённого природного ландшафта.
