3 основных периода:
- Зародышевый период (от нескольких дней до месяца). Сразу после оплодотворения, зигота продвигается по яйцеводу, формообразование.
- Предплодный период (у коров – 60 суток, у овец – 45, у свиней – 38 суток). Закладка внутренних органов, проявление признаков класса, отряда, вида животных. Связь плода и матери в основном за счет хориона.
- Плодный период (до родов). Выражен ясно род, вид, порода. Заканчивается эмбриональный гистогенез и формообразовательный процессы. Связь между плодом и матерью через плаценту.
Зародышевый период делится на:
1. Оплодотворение (результат – зигота, т.е. одноклеточный зародыш, при оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом и яйцеклетка получает от сперматозоида центриоли, которые позволяют ей начать делиться).
2. Дробление (результат – бластула, т.е. однослойный зародыш, клетки еще не дифференцированные). Это ряд последовательных митотических делений, при этом не происходит увеличение массы и величины зародыша, яйцо просто разделяется на более мелкие клетки – бластомеры (2 стадии – морула, т.е. цельный зародыш без полости, бластула – зародыш с полостью – бластоцелью).
|
|
3. Гаструляция (результат – гаструла, т.е. двуслойный зародыш (экто- и энтодерма)) – это сложный процесс перемещения и дифференцировки клеток, приводящий к образованию зародышевых листков. Гаструла имеет полость – гастроцель, отверстие, ведущее в гаструлу – бластопор (первичный рот). Вокруг бластопора имеются губы (дорсальная, вентральная и 2 боковые), у птиц и млекопитающих вместо губ – первичная полоска (аналог боковых губ) и гензеновский узелок (аналог дорсальной губы). Эти структуры являются организаторами органогенеза – тот клеточный материал, который проходит через дорсальную губу (гензеновский узелок) всегда становится хордой, эктодерма, которая граничит с дорсальной губой становится невральной пластинкой, остальные губы – индуцируют закладку мезодермы.
4. Закладка мезодермы (результат – трехслойный зародыш (+мезодерма)). Одновременно с мезодермой закладывается т.н. «осевой комплекс органов» (нервная трубка, хорда, первичная кишка).
5. Дифференцировка мезодермы (первичная – образуется 3 зачатка: сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы; вторичная дифференцировка – каждый сомит разделяется на дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи), миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань), склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета); спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом; из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем).
|
|
6. Образование внезародышевых оболочек (амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион).
Особенности ранних стадий эмбрионального развития ланцетника.
В 1865 г. А.О. Ковалевский описал эмбриональное развитие ланцетника и стал основоположником эволюционной эмбриологии.
· Оплодотворение: наружное, происходит в воде, одноклеточный зародыш – зигота (2n). Тип яиц – олиголецитальные (мало желтка), изолецитальные (равномерное расположение желтка). После слияния со сперматозоидом происходит процесс атипической сегрегации – желток оседает у одного полюса.
· Дробление: последовательные деления митозом, без роста бластомеров однослойного зародыша – бластулы. Дробление полное, синхронное, равномерное (две первые борозды делят на два бластомера - будущие симметричные половины тела). Тип бластулы – равномерная целобластула (односл бластула со стенкой – бластодермой и полостью - бластоцелью).
· Гаструляция: гаструла – двухслойный зародыш, экто- и энтодерма.Инвагинация – впячивание дна бластулы под крышу внутрь бластоцеля, образует энтодерму. Гастроцель (полость первичной кишки), открывается во внешнюю среду бластопором (первичный рот). Бластопор окружен 4 губами (организаторами органогенеза). Материал, проходящий через дорсальную губу становится хордой, через остальные губы – мезодермой.
· Закладка мезодермы: 3х-слойный зародыш. Из дорсал части эктодермы образуется нервную пластинку, остальная часть обрастает с боков нервную пластинку так, что она и оказывается внутри и сначала образует желоб, потом она закручивается в трубку с центральным каналом внутри (нейроцелем). Дорсальная область энтодермы уплощается, заворачивается в цилиндрический тяж, отделяется от кишечника и превращается в хорду. По бокам от хорды участки отделяются и образуют 2 мешка – образ мезодерма энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой мешков с боков от первичной кишки. После того, как образовалась хорда, нервная трубка и мезодерма, энтодерма сворачивается и образует осевой орган – первичную кишку (из нее впоследствии развиваются все остальные отделы ЖКТ с железами).
· Дифференцировка мезодермы: первичная – сомиты, нефрогонадотомы, спланхотомы; вторичная – сомиты: миотомы, дерматомы, склеротомы; спланхотомы: целом, висцеральный и париетальный листок.
· Внезародышевые оболочки –нет, т.к. онтогенез непрямой - имеется личиночная стадия и эмбриогенез протекает в воде.