Особенности ранних стадий эмбрионального развития млекопитающих

· Оплодотворение: внутреннее, одноклеточный зародыш – зигота (2n). Тип яиц – вторично олиголецитальные (алецитальные), изолецитальные.

· Дробление: последовательные деления митозом, без роста бластомеров однослойного зародыша – бластулы. Дробление полное, ассинхронное, неравномерное. Тип бластулы – стеробластула, полость отсутствует. Бластомеры: мелкие и светлые – быстрое дробление, крупные, темные – медленное. Светлые бластомеры выстилают стенку трофобласта, а темные – эмбриобласты, внутренние (из них будет развиваться собственно зародыш). Есть прозрачная оболочка.

Образуется бластоциста (трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт) и переходит в полость матки и активно растет, питаясь маточным молочком. У трофобласта появ первичные ворсинки, которые позволяют погружаться в слизистую оболочку матки - инплантация.

· Гаструляция: гаструла – двухслойный зародыш, экто- и энтодерма. Образуется зародышевый щиток. Деломинация – расслоение эмбриобластов. Наружный слой – эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы), внутренний слой – гипобласт (зачатки энтодермы).

· Закладка мезодермы: 3-хслойный зародыш. Поздняя инвагинация – внедрение клеток (через первичную полоску из эпибласта). Через узелок (дорсал губа) из эпибласта мигрируют клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы.  

· Дифференцировка мезодермы: первичная – сомиты – спинные сегменты, нефрогонадотомы – сегментные ножки, спланхотомы – боковые пластинки;

вторичная – сомиты: миотомы (мышечная ткань), дерматомы (глубокие слои кожи), склеротомы (хрящи и кости); спланхотомы: целом, висцеральный (серозная оболочка внутренних органов) и париетальный (брюшина и плевра) листок; нефрогонадотомы: эпителий органов мочеполовой системы.

· Внезародышевые оболочки – образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком. Над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Амниотическая ф: средо-образующая, защитная, трофическая, буферная; хориональная ф: защитная, обеспечение контакта; желточные оболочка слабо развита выполняет трофическую функцию; аллантоис выделительная ф., образование пупочного канатика.

25. Развитие и значение внезародышевых оболочек птиц и млекопитающих. См. вопрос 23, 24.

Желточный мешок.

Образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц у млекопитающих в яйцеклетках нет желтка, поэтому желточный мешок и них условный, в нем содержится не желток, а белковая жидкость. Он подвергается редукции. У птиц выполняет трофическую функцию, незадолго до выклюва желточный мешок впячивается в брюшную полость цыпленка.

Образование и дифференцировка мезодермы.

У всех животных в связи с гаструляцией возникает и третий зародышевый-пласт — мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, залегающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возни­кает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции обра­зуется двухслойный эмбрион.

Формирование мезодермы у разных животных имеет два разных пути возникновения: телобластический и энтероцельный. У первичноротых во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже име­ются две большие клетки (телобласты), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клет­ки. Таким образом, формируется средний пласт — мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют тело­бластическим (от греч. telos — конец).

При энтероцельном (ланцетник) способе клетки мезодермы выпячиваются в бластоцель в виде мешочков первичной кишки, обособляясь от нее. Полость мешочков превраща­ется в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические меш­ки (мезодерма) могут подразделяться на сегменты.

У млекопитающих средний зародышевый листок, образуюется путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.

Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорсальная часть - сомиты; 2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме, они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом; 3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами.

Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом — костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом — соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом — в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов.