Обнаружение и избегание рыбами токсических веществ

Изучение способности рыб обнаруживать и избегать растворенные токсические вещества было начато в начале текущего столетия. В. Щелфорд и В. Али [780] были, по-видимому, первыми, кто в экспериментальных условиях изучал способность рыб обнаруживать и избегать воду с ненормально низким содержанием кислорода. Продолжая эту линию исследований, В. Щелфорд [781, 778, 779] определял реакцию рыб на аммиак и аммиачные соли, сульфиды, нафталин, фенол и крезол, а также ряд других соединений из стоков газовых заводов.

На основе методически несовершенных опытов он пришел к выводу, что рыбы относятся индифферентно к этим растворам. Повторные исследования, выполненные в те годы [845-847, 752], не внесли должной ясности в этот вопрос, и к 30-м годам способность рыб избегать токсические вещества теоретически считалась вероятной, но не получила убедительного экспериментального подтверждения. Между тем необходимость решения этого вопроса вполне очевидна, если учесть, что многие загрязнения рек носят временный или локальный характер, а в водоеме происходит неполное смешение ядовитых сточных вод поблизости от стоков.

Казалось, интерес исследователей к этой проблеме стал гаснуть, но во второй половине 40-х годов Д. Джонс выполнил серию работ на высоком методическом уровне и с широким ассортиментом веществ [628-631].

Установка, использованная в опытах Д. Джонсом, выгодно отличалась от градиентного бака Шелфорда большей контролируемостью условий проведения опытов, в ней можно было точно регулировать концентрацию вещества и скорость течения токсического раствора. По мнению Д. Джонса, исследованные им виды рыб (форель, колюшка, гольян) обладают хорошей способностью различать и избегать токсические растворы свинца, причем в таких концентрациях, которые человек на вкус не ощущает, а также сульфатные и сульфитные соединения, содержащиеся в сточных водах бумажной фабрики, кислоты и щелочи. Им обнаружена парадоксальная реакция избегания: рыбы избегают относительно высокие концентрации токсического вещества и привлекаются относительно низкими. Так, колюшка избегала 0,04 и 0,01 н. концентрации аммиака, но привлекалась в десятки раз более слабыми (0,001 н.). Сходное поведение рыб отмечено и в растворах сернокислой меди: 0,01 или 0,001 н. растворов рыбы не избегали, но в более концентрированных растворах (0,04 и 0,1 н.) отмечена отчетливая реакция избегания. По мнению Д. Джонса, имеется группа веществ, в растворах которых реакция избегания проявляется слабо или отсутствует, В первую очередь это относится к хлористой ртути.

Большая серия работ выполнена Д. Джонсом [630, 632, 633] с ядами, действующими преимущественно на нервную систему. На основе полученных данных он приходит к выводу, что гольяны слабо избегают или вовсе не способны избегать фенол, орто- и паракрезол, анилин в связи с тем, что время, необходимое им для избегания растворов фенольного ряда, и время, нарушающее такую способность, весьма близко, поэтому они не успевают выйти из токсических растворов.

В первом издании настоящей книги [163] мы подробно анализировали результаты этих опытов, учитывая при этом, что физиологические механизмы реакции обнаружения и реакции избегания различны. В основе реакции обнаружения токсических веществ лежит функциональная активность химического анализатора, объединяющего вкус, обоняние и общее химическое чувство. Поступающая информация анализируется в центральной нервной системе и передается в локомоторный аппарат, функциональная активность которого лежит в основе реакции избегания. Исходя из этой схемы можно понять результаты опытов Д. Джонса с ядами фенольного ряда. Фенолы, как мы уже отмечали, воспринимаются рыбами при очень малых концентрациях (0,01 и даже 0,0005 мг/л). Рыбы не способны избегать высокие концентрации этих веществ вследствие быстро наступающей потери рефлекса равновесия и паралича. Важная роль органа обоняния в проявлении реакций обнаружения показана в опытах на плотве [602] с растворами сульфитов, а также низким содержанием кислорода и избытком углекислоты. Рыбы избегали воду с растворами сульфитов, но после удаления органа обоняния эта реакция заметно снижалась.

Завершая критический анализ экспериментальных данных, характеризующих реакции обнаружения и избегания рыбами токсических веществ, мы подчеркиваем, что они представляют огромный теоретический и практический интерес, их необходимо изучать в дальнейшем. Основное внимание следует уделить расширению ассортимента веществ, способных привлекать рыб или отпугивать их от загрязненных стоков промышленных предприятий, поскольку работы в этом плане имеют важное значение не только для токсикологии рыб, но и при решении практических вопросов, связанных с привлечением рыб в рыбоподъемники и отпугиванием от гидротехнических сооружений [163].

За минувшие полтора десятилетия были найдены новые доказательства способности рыб обнаруживать и избегать многие токсические вещества, такие, как пестициды [804, 577, 578, 579, 654, 551], нефть и дисперсанты нефти [759, 855], тяжелые металлы [793, 818, 639, 387]. При этом установлено, что выраженность реакции избегания пропорциональна логарифму концентрации токсических веществ [613].

Важное значение имеют также видовые особенности поведения испытуемых рыб, химические свойства токсикантов, условия проведения опытов, в частности температура и т. д. Например, некоторые виды карповых (золотистый карась) проявляют хорошо выраженную реакцию избегания фенола, а у лососевых (атлантический лосось и радужная форель) она не выявляется в довольно широком интервале концентраций (от 0,001 до 10 мг/л) [796]. Сомик и карась проявляют слабую, но достоверную реакцию ориентации на низкие концентрации меди, а у окуня она отсутствует [818]. Помимо меди привлекающими свойствами обладают и некоторые другие токсические вещества в низких концентрациях — гидроокись аммония, угольная кислота, фенол. Напомним, что в опытах Д. Джонса гольяны привлекались низкими концентрациями фенола (0,0004-0,04 н.) и не заплывали в растворы с высоким его содержанием. Рыбы, подвергшиеся воздействию низких концентраций фенола, переставали избегать высокие, что, видимо, связано с нарушением анализаторной деятельности центральной нервной системы отравленных рыб. Привлекают внимание данные, характеризующие поведение карасей и данио в растворах кумарина [591]. Низкие (1•10^-17÷1•10^-14) и высокие (1•10^-12÷1•10^-2) концентрации отпугивали рыб, а средние (1•10^-12) привлекали. Сходные результаты получены и в опытах на радужной форели с хлором [796, 794]: четко выраженная реакция избегания отмечена в токсических растворах с низкими (0,001—0,01 мг/л) и высокими (1 мг/л) концентрациями хлора. Однако при концентрации растворенного хлора 0,1 мг/л 11 рыб из 14 оставались в токсическом растворе и не стремились уйти в чистую воду, т. е. имеет место, как бы привлечение рыб.

Весьма интересные данные по зависимости реакции избегания рыб от видовых особенностей и химических свойств токсиканта получены в опытах с хлорорганическими пестицидами. Так, толстоголовый гольян (Cypri no'don variegatus) избегает ДДТ и эндрин [577], но не уходит из растворов ПХБ [579]. Ушастый окунь (Lepomis cyanellus) индифферентен к линдану, но избегает хлордан [804]. Гамбузии (Gambusia affinis) избегают ДДТ, но не реагируют на эндрин [578]. В противоположность этим данным, полученным в опытах на рыбах нормальной устойчивости, особи этого же вида из резистентной популяции индифферентны к ДДТ, но избегают повреждающие концентрации эндрина [654].

Возникает вопрос, в чем причины отсутствия реакции избегания у некоторых видов рыб на отдельные токсиканты. Одной из них, как мы уже отмечали, может быть нарушение анализаторной функции центральной нервной системы под влиянием довольно низких концентраций токсических веществ, особенно со специфическим нейротропным эффектом. В предыдущих разделах этой главы были продемонстрированы исключительно высокая чувствительность рыб к химическим веществам и их влияние в чрезвычайно низких концентрациях на условнорефлекторную деятельность рыб. В связи с этим естественно предположить, что другой, не менее важной причиной отсутствия у рыб в ряде случаев реакции избегания на токсические вещества может быть блокировка хеморецепторов низкими концентрациями токсиканта. Это предположение может быть подкреплено некоторыми экспериментальными данными. Показано, например, что при действии на взрослых особей и личинок Fundulus heteroclitus различных концентраций хлористой меди (от 0,5 до 5 мг/л) у рыб повреждаются хеморецепторы, а также механорецепторы боковой линии [556]. С помощью электрофизиологических исследований установлена очень высокая чувствительность хеморецепторов карася к тяжелым металлам, которые уже через несколько секунд блокируют функцию этих рецепторов и повреждают их даже при небольших концентрациях [829]. Имеются сведения о блокировке обонятельной рецепции рыб морфолином [580] и сублетальными концентрациями (менее 0,4 мг/л) детергентов [408]. Эти данные согласуются с более ранними наблюдениями, выполненными на Ictalurus natalis, по влиянию детергентов на органы химического чувства рыб. Токсиканты в концентрации от 0,5 до 10 мг/л поражали чувствительные клетки усиков рыб, что резко снижало способность отравленных рыб поиска пищи [438]. Вполне понятно, что временная или постоянная блокировка хеморецепторов рыб субтоксическими концентрациями различных веществ ведет к расстройству деятельности периферических и центральных отделов химического анализатора (общее химическое чувство, обоняние, вкус). Это лишает рыб способности обнаруживать и, стало быть, своевременно избегать загрязненные зоны водоемов со всеми вытекающими отсюда пагубными последствиями (нарушение поведения, вегетативных и генеративной функций).

В первую очередь нарушаются различные формы поведения. Разные токсиканты или различные концентрации одного и того же токсиканта, действующие на разные виды рыб или на разные возрастные группы одного и того же вида, могут вызывать неодинаковые по содержанию и степени выраженности изменения поведенческих реакций. Обычно это нарушение двигательной активности и характера плавания [451, 516, 853, 526, 444, 522], пищевой активности [552, 526, 81], взаимоотношения между хищником и жертвой, вследствие чего доступность жертвы увеличивается [548, 567, 634, 810, 803], а также нарушение полового поведения [361, 226] и т. д. Вместе с тем анализ экспериментальных данных показывает, что нередко сходные по содержанию и выраженности нарушения поведенческих реакций наступают под влиянием различных по химической природе токсикантов. Разумеется, это обстоятельство затрудняет использование поведенческих реакций для диагностических целей, но нисколько не снижает их ценности в качестве первичных реакций на токсическое воздействие малых концентраций различных групп веществ.

Накопленные к настоящему времени экспериментальные данные, характеризующие способность рыб обнаруживать и избегать многие токсические вещества, подтверждают высказанное нами ранее предположение [163] о том, что эти реакции могут иметь существенное значение и в естественных условиях. Мы не разделяем пессимизм некоторых исследователей, считавших что «первоначальное сопоставление реакций избегания в лаборатории и в поле дает слабо утешительные результаты» [366, с. 272]. При этом ссылаются на единственное сообщение о том, что половозрелые лососи хорошо избегающие медь и цинк в экспериментальных условиях, в природных условиях делают это хуже [795]. Во-первых, есть работы, авторы которых в результате сравнительного изучения реакции избегания в лабораторных условиях и в естественном водоеме (р. Гудзон) приходят к противоположному выводу [754]. Они показали, что некоторые виды лососевых рыб и ушастые окуни всегда избегают загрязненные площади при наличии обходного пути. При обследовании р. Гудзон в 1937 г отмечено 67 видов рыб, а в 1968 г. — 14 постоянно и 20 временно обитающих видов рыб, т. е. в два раза меньше, чем до загрязнения.

Результаты этих наблюдений согласуются с многочисленными данными, однозначно подтверждающими факт обеднения ихтиофауны загрязненных водоемов за счет их избегания в первую очередь высокочувствительными и требовательными к условиям обитания видами рыб. Еще М. М. Калабина и Ц. И. Роговская [103] пришли к выводу о том, что рыбы уходят из загрязненных фенольными сточными водами рек в более чистые места при концентрациях фенола, значительно меньших, чем минимальные летальные (0,2-10 мг/л). Засоление и загрязнение водоемов промышленными отходами приводят, как правило, к резкому изменению видового состава, снижению числа видов и численности рыб [351, 352] в сравнении с тем, что имело место до загрязнения. Исчезновение высокочувствительных видов рыб в загрязненных водах обусловлено не только их «поголовным вымиранием», но и прежде всего активным уходом из этих вод [350, 323], которые в свою очередь заселяются высокоустойчивыми, «сорными» видами рыб [322, 295]. Естественно, загрязнение рыбохозяйственных водоемов влияет на все стороны поведения рыб, нарушает их стереотипные связи со средой, и если рыбы не в состоянии вовремя выйти из опасной зоны, то рано или поздно это приведет к угнетению жизненно важных физиологических функций, гибели особи и нарушению структуры популяции до ее вымирания в загрязненном водоеме.