Внутривидовая изменчивость и её формы

Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм: ин­дивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), эко­логическую, географическую, гебридогенную и эндогенную (рисунок 1).

Внутривидовая изменчивость обусловлена тремя главными причинами:

различиями в условиях местообитания;

генетическими различиями между деревьями;

взаимодействиями между генотипами деревьев и условиями, в ко­торых они растут.

Эндогенная или метамерная изменчивость - это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерной изменчивостью отличаются количественные при­знаки вегетативных органов (величина годичного прироста побегов), разме­ры листьев и т.п.

Индивидуальная изменчивость рассматривается как проявление гено­типической дифференциации особей в пределах вида. Под влиянием всеоб­щего случайного перекрестного скрещивания (панмиксии), мутационного процесса и постепенного варьирования экологической обстановки древес­ные растения приобретают мелкие и крупные уклонения. Обязательным её компонентом являются разного рода временные модификации. Таким об­разом, индивидуальная изменчивость – это проявление "компромисса" между на­следственной программой особи и конкретными экологическими условиями.

Половая изменчивость обусловлена существованием в популяциях форм, различающихся по полу. У двудольных видов такие формы выделя­ются очень легко по присутствию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Нередко с полом связаны частота встречаемости в тех или иных экологических условиях, размеры и устойчивость деревьев.

Хронографическая или временная изменчивость обусловлена воз­растными (онтогенетическими) и сезонными влияниями. По мере роста и развития многолетние древесные растения испытывают ряд трансформаций, затрагивающих их признаки и свойства. При изучении хронографической изменчивости многолетних древесных пород наибольшая трудность заклю­-

чается в том, что некоторые хозяйственно ценные признаки проявляются че­рез десятки лет после посадки культур.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в пределах ареала в широтном и меридианальном направлениях. Она прояв­ляется в образовании географических рас, или климатипов, и обычно яв­ляется наследственно закрепленной. Такие признаки, как сроки распускания и цветения, фотопериодизм, морозоустойчивость и др. имеют четкую гео­графическую приуроченность и хорошо передаются потомству. В зависимо­сти от места произрастания существуют расы древесных пород короткого и длинного дня.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах, ясень на болотах и т.д.). В этом случае решающими факторами оказываются адаптивная ценность признака и время существования популяции данного вида в новых для него условиях, т.е. число смен поколений. Но наследование данных отклонений изучено ещё недостаточно.

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов раз­личных видов в зонах межвидовой гибридизации. При этом в популяции од­ного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида. Ги­бридогенная изменчивость возникает там, где происходит изменение эколо­гической обстановки на длительное время с изоляцией существующих гра­ниц ареалов. Нарушения могут быть вызваны как геологическими фактора­ми, так и деятельностью человека. Примером могут быть ель финская (ги­брид европейской и сибирской), лиственница Чекановского (естественный гибрид сибирской и даурской) и др.

Исследования изменчивости внутри видов необходимы для успешного осуществления программ генетико-селекционного улучшения.