Наследственность, как предмет изучения

З.Г. Малышева

ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ

Курс лекций

для бакалавров, обучающихся по направлению «Лесное дело»

 

Новочеркасск

        2018

 

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Новочеркасский инженерно-мелиоративный институт им. А.К. Кортунова

ФГБОУ ВО «ДОНСКОЙ ГАУ»

 

 

З.Г. Малышева

ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ

Курс лекций

для бакалавров, обучающихся по направлению «Лесное дело»

 

       

 

 

Новочеркасск

   2018

 

УДК  630.165.3 (075.8)

М 207

 

Курс лекций рассмотрен на заседании кафедры лесоводства и лесных мелиораций (протокол № 6 от 16.01.    2018 г.) и рекомендован к изданию методическим советом лесохозяйственного факультета (протокол № 5 от 22.01.2018 г.)

 

 

Рецензенты:    Богданова И.Б..-доц. каф.             лесоводства и лесных мелиораций

Маркова И.С.- доц. каф.             лесоводства и лесных мелиораций

 

 

Малышева З.Г.

М 207             Генетика и селекция растений [Текст]: курс лекций для бакалавров, обучающихся по направл. «Лесное дело» / З.Г. Малышева; Новочерк. инж.- мелиор. ин-т ДГАУ.- Новочеркасск, 2018 - 128 с.

 

 

В курсе лекций изложены основные положения по наследственности и изменчивости древесных растений, хромосомная теория и молекулярные основы наследственности, закономерности наследования признаков при внутривидовой гибридизации, цели и задачи селекции растений, её методы, приёмы лесного семеноводства на генетико-селекционной основе и организация постоянной лесосеменной базы древесных растений.

Предназначено для бакалавров вузов обучающихся по направлению  «Лесное дело»

 

Ключевые слова: генетика, наследственность, изменчивость, ДНК, РНК, законы Менделя, гибридизация, семеноводство, плюсовые деревья, вегетативное размножение, лесосеменные плантации.

СОДЕРЖАНИЕ

	ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………….	5
1	НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, КАК ПРЕДМЕТ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНЕТИКИ РАСТЕНИЙ………………………………………	6
1.1	Понятие о признаке и свойстве…………………………………..	7
1.2	Понятие о реакции, обмене веществ…………………………….	9
1.3	Методы изучения наследственности…………………………….	10
2	ПОНЯТИЕ ОБ ИЗМЕНЧИВОСТИ…………………………...	11
2.1	Внутривидовая изменчивость и её формы………………………	12
2.2	Методы изучения изменчивости…………………………………	13
2.3	Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости..	15
3	ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ…...	16
3.1	Хромосомы и наследственность…………………………………	17
3.2	Определение развития пола………………………………….                                                      …..	18
3.3	Пол и половые хромосомы у растений………………………….	19
3.4	Наследование признаков, сцепленных с полом………………...	20
4	МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ...	20
4.1	ДНК и РНК………………………………………………………..	21
4.2	Структура гена, генетический код………………………………	22
4.3	Основные типы мутаций и принципы их классификации…….	23
5	ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ ВНУТРИВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ……………..	25
5.1	Метод генетического анализа…………………………………..	25
5.2	Наследование при моногибридном скрещивании. Законы Г. Менделя ……………………………………………………….	26
5.3	Наследование при дигибридном и полигибридном скрещиваниях…………………………………………………….	28
6	СЕЛЕКЦИЯ, ЕЁ ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ …………....	30
6.1	Селекция, её цели и задачи……………………………………….	30
6.2	Гибридизация, как метод лесной селекции ……………………	31
6.3	Мутагенез, как метод лесной селекции………………………….	38
6.4	Полиплоидия, как метод селекции ……………………………...	40
6.5	Клеточные технологии в селекции………………………………	44
7	ОРГАНИЗАЦИЯ ПОСТОЯННОЙ ЛЕСОСЕМЕННОЙ БАЗЫ (ПЛСП) ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ …………………	57
7.1	Основные положения по созданию постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ)………………………………………………………	57
\   7.2	Лесосеменные плантации семенного и вегетативного   происхождения……………………………………………………	60
7.3	Преимущества и недостатки ЛСП семенного и вегетативного происхождения……………………………………………………	68
7.4	Система учета лесных селекционно-семеноводческих объектов…………………………………………………………..	69
7.5	Категории лесных семян…………………………………………	69
8	СПОСОБЫ И ТЕХНИКА ПРИВИВКИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД …………………………………………………………...	70
8.1	Прививки черенком………………………………………………	70
8.2	Вегетативное размножение древесных и кустарниковых пород черенками и отводками…………………………………………..	80
	ЛИТЕРАТУРА…………………………………………………..	88

 

ВВЕДЕНИЕ

Генетика растений в направлении "Лесное дело" является фундамен­тальной дис­циплиной, формирующей мировоззрение в области биологии, почвоведения, ботаники, дендрологии и физиологии.

Генетические закономерности лежат в основе всех биологических явле­ний, их познание и использование дают возможность управлять индивидуаль­ным развитием и формообразованием, создавать высокопродуктивные породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов, бороться с явлениями злокачественного роста, наследственными болезнями, с генетическими послед­ствиями загрязнения окружающей среды, производить трансплантации тканей и пересадки органов и т.д.

Для желающих более полно ознакомиться с современными достижениями в области генетики древесных пород, а также с некоторыми разделами общей генетики в конце методических указаний дан список рекомендуемой ли­тературы.

В современной трактовке селекция означает отбор лучших, хозяйственно-ценных, а потому наиболее перспективных разновидностей и других внутривидовых единиц различных пород, выведение новых форм путем гибридизации, или скрещивания, а также интродукцию, т. е. введение новых, не встречавшихся ранее в местной флоре древесных пород. Следовательно, с помощью селекции специалисты получают породы, способные обеспечить ускоренное выращивание лесов и их высокую продуктивность.

Целью изучения дисциплины является изучение современных вопросов генетического наследования признаков и свойств древесных пород, улучшение существующих форм и сортов, повышение продуктивности, устойчивости насаждений, сокращение сроков выращивания искусственных насаждений.

           В результате изучения дисциплины студент должен:

а) иметь представление: о материальных основах наследственности и изменчивости, методах определения генетической изменчивости.

б) знать и уметь: использовать закономерности наследования признаков при использовании гибридизации, мутагенеза и полиплоидии, как методов селекции, а также технологию закладки и эксплуатации объектов постоянной лесосеменной базы. Владеть методами изучения наследственных признаков древесных пород, методами отбора древесных пород с заданными свойствами и их использования в селекции.

в) иметь опыт: выполнения селекционной инвентаризации лесных насаждений естественного или искусственного происхождения и вести отбор деревьев и насаждений по заданным признакам и свойствам, владеть методами половой гибридизации, уметь выполнять вегетативное размножение древесных пород.

 

 

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, КАК ПРЕДМЕТ ИЗУЧЕНИЯ

 ГЕНЕТИКИ РАСТЕНИЙ

Наследственностью называют свойство организмов обеспечивать ма­териальную и функциональную преемственность поколений, определенный план строения и характер индивидуального развития, а также норму реак­ции на условия внешней среды. Такое понятие включает учение о наслед­ственности как основном свойстве живых существ воспроизводить себе подобных в системе поколений. Оно указывает, что наследственность яв­ляется итогом исторического развития предков, представленного програм­мой индивидуального развития особей. Наследственность рассматривается как свойство, как вещество и как взаимоотношение определенных биологи­ческих структур между собой и с внешней средой. Преемственность поко­лений, т. е. воспроизведение жизни, и есть наследственность.

Учение о наследственности неразрывно связано с именем Г. Менделя, открывшего дискретность наследственных факторов. Он разработал метод генетического анализа, при помощи которого была раскрыта материальная природа факторов наследственности. Г. Мендель впервые начал анализиро­вать наследование признаков.

В первом десятилетии 20 века учение о наследственности утвержда­лось на основе многочисленных опытов с растениями, животными и мик -

роорганизмами. Многообразие и сложность явлений наследственности тре­бовали более совершенных методов исследований. Однако, уже на первом этапе обнаружилось, что совместное применение генетического метода и наблюдений под микроскопом позволяет вскрыть связь наследственности с материальными структурами клетки.

Хромосомная теория наследственности, созданная Т. Морганом в 1910 году, утвердила материалистическую сущность генетики и показала, что ген представляет собой материальную структуру в хромосомах ядра клетки

Важнейшим событием в изучении наследственности в период 1944 – 1953 г. явились результаты исследований, доказавших, что не белок, а молекулы ДНК, входящие в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической ин­формации. Проведенные работы по биохимии нуклеиновых кислот, и в первую очередь ДНК, позволили установить специфику их химического строения по за­кону парности (комплиментарности) азотистых оснований.

Живое отличается от неживого способностью воспроизводить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несёт в себе закоди­рованную в молекулярных структурах генетическую информацию, программи­рующую воспроизведение. Без этой информации, т.е. без наследственности, не может быть жизни.
Таким образом, ген, как единица наследственности, определяет отдель­ный элементарный признак, который в свою очередь может отражать структуру

белковой молекулы. При изучении наследственности различают два понятия: наследственность и наследование. В понятие наследственности входит свой­ство генов детерминировать построению специфической белковой молекулы развитие признаков и план строения организма. Наследование отражает про­цесс передачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма от одного поколения к другому при размножении.

 

 

1.1 Понятие о признаке и свойстве

Любой организм характеризуется совокупностью большого числа при­знаков и свойств. Признаки или свойства – единица морфологической, фи­зической или биохимической дискретности организма. В селекции особое внимание уделяется выявлению взаимосвязей хозяйственно – цен­ных признаков, получивших название прямых, с второстепенными - косвен­ными, по которым можно диагностировать селекционные формы. Выявле­ние групп взаимосвязанных признаков получило название метода корреля­ционных плеяд.

Порядковые – признаки, которые могут быть расположены в опреде­ленном порядке (степень очищенности ствола от сучьев, степень пирами­дальности кроны).

Признаки, характер наследования которых рассматривается как внеш­ние, называется качественными или альтернативными; они четко и непо­средственно отличаются друг от друга (гладкая или морщинистая поверх­ность семян, белая или красная окраска цветов и т.д.) Однако, есть много признаков, различия по которым могут устанавливаться только путем коли­чественного определения (измерения, взвешивания и т.д.) Такие признаки называются количественными. Деление признаков на качественные и коли­чественные условно. Внешние условия, в которых развивается организм, никогда не бывают постоянными, поэтому один и тот же признак выражает­ся в различных величинах (модификациях). По типу своего действия гены – модификаторы представлены двумя категориями: 1) гены, усиливающие проявление признака, детерминируемого другим геном; 2) гены, ослабляю­щие действие другого гена. Выравнивание генотипа по генам – модификато­рам носит название варьирующей пенетрантности, возможность проявле­ния или не проявления признака у организмов. Особое значение приобрета­ет действие генов модификаторов в генетике количественных признаков. Ка­чественные признаки более жестко контролируются генами. Они обладают большой устойчивостью, развитие их меньше зависит от внешних условий и поэтому носит прерывный характер. Количественные признаки менее устойчивы, развитие их сильно зависит от внешних условий и поэтому но­сит непрерывный характер; они определяются полимерными генами. Сте­пень проявления варьирующего признака называется экспрессивностью. Физиологические, биохимические и

 

технологические особенности растений называют свойствами. Физиологические свойства растений – это степень их засухоустойчивости, холодостойкости, устойчивости к вредителям и бо­лезням, газоустойчивости, реакция на условия освещения отзывчивости на высокий агрофон и т.д.

Биохимические свойства растений определяются количественным и качественным составом различных веществ: белка, крахмала, сахара, жира, живицы, эфирных масел, витаминов, алкалоидов и др.

Технологические и технические свойства растений связаны с их ис­пользованием и промышленной переработкой: физико - механические и де­коративные свойства древесины, качество живицы, пригодность для консер­вирования плодов и ягод, выход муки из зерна при помоле, технические данные волокна у прядильных растений.

Чем больше полимерных генов влияет на развитие того или иного ко­личественного признака, тем более плавными будут переходы в степени его выражения у различных групп гибридных организмов при расщеплении. При скрещивании растений, различающихся между собой по продуктивно­сти, высоте стебля, длине колоса и т.д., у гибридов F₁ обычно проявляется промежуточный характер наследования, а в F₂ наблюдается плавный пере­ход между крайними вариантами, когда очень трудно разграничить феноти­пические классы с различной выраженностью соответствующего признака.

В основе этого явления лежит полимерный характер наследования признаков, определяемых большим числом пар генов. Оно очень часто встречается в селекционной работе при гибридизации растений.

Полимерные гены находятся в разных парах хромосом. По степени действия полимерные гены делятся на две группы: оказывающие одинако­вое влияние на развитие признака, который они определяют и влияние на один и тот же признак с разной силой: одни сильнее, другие слабее, некото­рые количественные признаки контролируются блоками сцепленных генов. При изучении наследования количественных признаков необходимо уста­навливать, в какой степени изменчивость является результатом действия ге­нов, а в какой определяется условиями внешней среды. Чаща всего гены ко­личественных признаков проявляют суммарный эффект, т.е. действующий аддитивно. Замена одного из генов приводит к уменьшению или увеличе­нию генотипической ценности данного признака. Если, например длина ко­лоса контролируется двумя генами и А₁А₁= 6 см; А₁А₂= 7 см, а А₂А₂= 8 см., то следовательно ген А₂ вызывает изменение длины колоса на 1 см.

При полимерии часто наблюдается так называемое явление транс­грессии. Сущность его состоит в том, что при скрещивании организмов, от­личающихся друг от друга по количественному выражению определенного признака в гибридных потомствах появляются устойчивые (константные) формы с более сильным выражением соответствующего признака, чем это было у обеих родительских форм. Это происходит когда одна или обе роди­тельские формы не обладают крайней степенью выражения какого – либо

 

признака, которая может дать данная генетическая система, и следовательно в разных локусах хромосом они имеют доминантные и рецессивные аллели. Так, скрещивание ААВВссхааввСС в F₁ дает тригетерозиготу АаВвСс, а в F₂ возникает ряд форм в пределах от ААВВСС до ааввсс. Как видно, расщеп­ление в F₂ имеет размах изменчивости выше, чем у обеих родительских форм. Следовательно, при трансгрессиях в гибридном организме объединя­ются генотипы, дополняющие друг друга. Трансгрессии могут быть поло­жительными и отрицательными. На использовании трансгрессий основан эколого – географический принцип подбора родительских пар – важнейший в современной селекции.