Вопрос 1 Законы раздражения возбудимых тканей. Условия, необходимые для возбуждения

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть: 1. достаточно сильным (закон силы), 2. достаточно длительным (закон времени), 3. достаточно быстро нарастать (закон градиента). Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.

1.    Закон силы. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно силь-ным — пороговым или выше порогового. Обычно под термином «порог» понимается мини-мальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Этот закон рассматривает также зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже пороговой величины, равен или выше ее). Для одиночных образований (нейрон, аксон, нервное волокно) эта зависимость носит название правила «все или ничего». Например, регистрируется ответ ткани — потенциал действия аксона. Если речь идет о целом образовании, например, нервный ствол, содержащий отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу «все или ничего», но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отводимый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне находится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ. Одно важное следствие этого закона — введено понятие «порог раздражения» (мини-мальная сила раздражителя, способного вызвать возбуждение).

2.    Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от временя его действия). Этот закон утверждает: раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть достаточно длительным, воздействовать на ткань некоторое время, чтобы вызвать возбуждение. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия носит характер обратной зависимости (гипербола) — чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения.

3.    Закон градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарас-тать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития акко-модации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратно-пропорциональ-ной зависимостью). Минимальный градиент — это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Для определения минимального градиента и других показателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; наклон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.

В целом, закон градиента имеет и другие аспекты» например, методика применения лекарственных веществ, закаливающих процедур.