Рис. 14.1. Выделительная система организма

 

Органы выделения (кожа, легкие, слюнные железы, печень и желудочно-кишечный тракт, почки) выводят из внутренней среды организма во внешнюю среду метаболиты и ксенобиоти­ки в составе секретов и экскретов.

мой воды, 5—7 % всей мочевины, мочевая кислота, креатин, хлориды, на­трий, калий, кальций, органические вещества, липиды, микроэлементы. Через кожу может выделяться даже больше кальция, чем выводится с мо­чой. При недостаточности функции почек или печени возрастает выделе­ние через кожу веществ, обычно экскретируемых с мочой, — мочевины, ацетона, желчных пигментов и др. С потом выделяются пепсиноген, ами­лаза и щелочная фосфатаза, отражая тем самым функциональное состоя­ние органов пищеварения.

Регуляция потоотделения осуществляется симпатическими холинерги­ческими влияниями, а также гормонами — вазопрессином, альдостероном, гормонами щитовидной железы и половыми стероидами.

Секрет сальных желез на ²/₃ состоит из воды, а ^г/₃ составляют неомыляе­мые соединения — холестерин, сквален (алифатический углеводород), ана­логи казеина, продукты обмена половых гормонов, кортикостероидов, ви­таминов и ферментов. В выделительной системе сальные железы не имеют большой значимости, так как за сутки выделяется всего лишь около 20 г секрета. Регуляция сальных желез осуществляется в основном половыми и надпочечниковыми стероидами.

14.1.2. Выделительная функция печени и пищеварительного тракта

Выделительная функция печени реализуется за счет образования и секре­ции в ней желчи. За сутки печень секретирует от 500 до 2000 мл желчи, но большая часть ее объема затем реабсорбируется в желчном пузыре и ки­шечнике. С желчью из организма экскретируются конечные продукты об­мена гемоглобина и других порфиринов в виде желчных пигментов, конеч­ные продукты обмена холестерина — в виде желчных кислот. Несмотря на всасывание в кишечнике и обратный транспорт в печень с кровью ворот­ной вены, часть этих веществ покидает организм с фекальными массами. В составе желчи из организма выделяются тироксин, мочевина, кальций и фосфор, а также вещества, поступающие в организм: лекарственные пре­параты, ядохимикаты и др. В желчном пузыре происходит обратное всасы­вание в кровь воды и растворенных в ней веществ, прежде всего электро­литов. Этот процесс приводит к концентрированию желчи и регулируется гормоном вазопрессином, повышающим проницаемость стенки желчного пузыря.

Выделительная функция желудка обеспечивает выведение в составе же­лудочного сока продуктов метаболизма (мочевины, мочевой кислоты), ле­карственных и ядовитых веществ (ртуть, йод, салицилаты, хинин).

Выделительная функция кишечника состоит, во-первых, в выделении продуктов распада пищевых веществ, не подвергшихся всасыванию в кровь и представляющих излишние или вредные для организма соедине­ния. Во-вторых,, кишечник экскретирует вещества, поступившие в его про­свет с пищеварительными соками (желудочным, поджелудочным) и жел­чью. При этом многие из них в кишечнике подвергаются метаболизму и с калом выделяются не сами вещества, а их метаболиты, например метабо­литы билирубина желчи. В-третьих, стенка кишечника способна экскрети­ровать из крови ряд веществ, среди которых особое значение имеет экс­креция плазменных белков. При чрезмерности этого процесса возникает избыточная потеря организмом белка, ведущая к патологии. Из крови ки­шечный эпителий экскретирует соли тяжелых металлов, магний, почти по­ловину всего выделяемого организмом кальция. Вместе с экскрементами кишечником выделяется и некоторое количество воды (в среднем около 100 мл/сут).

14.1.3. Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей

Процессы газообмена, происходящие в легких, обеспечивают удаление из внутренней среды организма летучих метаболитов и экзогенных веществ — углекислого газа, аммиака, ацетона, этанола, метилмеркаптана и др. Кро­ме того, за счет мерцательного эпителия удаляются продукты обмена ве­ществ самой легочной ткани и эпителия воздухоносных путей, например продукты деградации сурфактанта. Легкие выделяют в просвет дыхатель­ных путей небольшие количества белка, в том числе гамма-глобулинов, обладающих сродством к легочной ткани, а также входящих в состав сек­рета желез бронхиального дерева. Через слизистую оболочку дыхательных путей испаряется значительное количество воды (от 400 мл в покое до 1 л при усиленном дыхании), а при повышении проницаемости аэрогематиче- ского барьера из крови могут в избытке выделяться пурины, аденозин- и гуанозинмонофосфаты. Гиперсекреция желез слизистой оболочки верхних дыхательных путей имеет место при нарушениях выделительной функции почек, в этом случае через слизистую оболочку выделяется много мочеви­ны, которая, разлагаясь, образует аммиак, определяющий соответствую­щий запах изо рта.

Функции почек

Функции почек многообразны, при этом часть из них связана с процес­сами выделения, в которых почки играют ведущую роль, другая же часть подразумевает невыделительные функции почек. Почки участвуют в регу­ляции:

1) водного баланса организма и, соответственно, объемов вне- и внут­риклеточных водных пространств, поскольку меняют количество вы­водимой с мочой воды;

2) ионного баланса и состава жидкостей внутренней среды путем изби­рательного изменения экскреции ионов с мочой;

3) постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды за счет изменения количества выводимых осмотически активных ве­ществ (солей, мочевины, глюкозы и др.);

4) кислотно-основного баланса, путем изменения экскреции водород­ных ионов, нелетучих кислот и оснований;

5) метаболизма белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и дру­гих органических соединений, во-первых, за счет изменений экскре­ции продуктов метаболизма и избытка соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в организме, во-вторых, благодаря собст­венной метаболической функции (синтез аммиака и мочевины, но­вообразование глюкозы, гидролиз белков и липидов, синтез фермен­тов, простаноидов и т. п.);

6) циркуляторного гомеостазиса, путем регуляции обмена электроли­тов, объема циркулирующей крови, внутренней секреции гормонов, регулирующих функции сердечно-сосудистой системы, — ренина, кальцитриола и др., а также экскреции катехоламинов и других гор­мональных регуляторов системы кровообращения;

7) эритропоэза, за счет внутренней секреции эритропоэтина — гумо­рального регулятора эритрона;

8) гемостаза, путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза (урокиназы, тромбопластина, тромбоксана и простациклина) и участвуя в обмене физиологических антикоагулян­тов (гепарина).

Экскретируя из внутренней среды чужеродные и вредные вещества, почки выполняют защитную функцию. Таким образом, выделяют следую­щие функции почек: экскреторную, гомеостатическую, метаболическую, инкреторную и защитную. Основной функцией почек, обеспечивающей ве­дущую роль в выделительной системе организма, является образование и выделение мочи.

14.2.1. Механизмы мочеобразования

Моча образуется в почках из плазмы крови, причем почка относится к наиболее интенсивно кровоснабжаемым органам — ежеминутно через поч­ку проходит */₄ всего объема крови, выбрасываемой сердцем, при этом объем кровотока в коре почки, где происходит фильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, составляет свыше 90 % общего почечного кровотока. Основной структурно-функциональной единицей почки, обес­печивающей образование мочи, является нефрон. В почке человека нахо­дится около 1,2 млн. нефронов. Однако не все нефроны функционируют в почке одновременно, существует определенная периодичность активности отдельных нефронов, когда часть из них функционирует, а другие нет. Эта периодичность обеспечивает надежность деятельности почки за счет функ­ционального дублирования. В связи с этим важным показателем функцио­нальной активности почки является масса действующих нефронов в кон­кретный момент времени.

Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов (рис. 14.2), располагающихся в корковом и мозговом веществе почки.

Сосудистый клубочек, или мальпигиево тельце, является структурой, где происходит процесс ультрафильтрации плазмы крови через фильтрацион­ный барьер и образование первичной мочи (рис. 14.3). Он расположен в корковом веществе, имеет около 50 капиллярных петель, связанных друг с другом и подвешенных как на брыжейке с помощью мезангия, состоящего из волокнистых структур и мезангиальных клеток. Снаружи клубочки по­крыты двухслойной капсулой Боумена—Шумлянского. Висцеральный лис­ток этой капсулы покрывает капилляры клубочка и состоит из эпителиаль­ных отростчатых клеток — подоцитов. Отростки подоцитов (большие и ма­лые), называемые педикулами, покрывают всю поверхность капилляров, тесно переплетаясь друг с другом и оставляя межпедикулярные простран­ства не более 30 нм. Пространства заполнены фибриллярными структура­ми, образующими щелевую диафрагму, формирующую решетку или сито с диаметром пор около 10 нм. Наружный или париетальный листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными наподобие чаши, имеется щель или полость капсулы, в которую происходит ультрафильтрация плазмы крови. Полость капсулы переходит в просвет главного или проксимального отдела ка­нальцев.

Стенка всех канальцев нефрона, где по мере продвижения мочи проис­ходит обратное всасывание в кровь воды и различных веществ (реабсорб­ция), а также секреция веществ из крови в мочу, состоит из эпителиаль­ных клеток, расположенных на базальной мембране (рис. 14.4). По строе­нию и функции у этих клеток выделяют апикальную, или люминальную, мембрану, обращенную в просвет канальца, и базолатеральную мембрану. Канальцевый аппарат нефрона подразделяют на несколько отделов.

Главный, или проксимальный, отдел канальцев, начинающийся от полос­ти капсулы извитой частью, которая затем переходит в прямую часть ка­нальца. Клетки проксимального отдела на апикальной мембране имеют щеточную каемку из микроворсин, покрытых гликокаликсом. Прокси­мальный отдел расположен в корковом веществе, где переходит в петлю Генле.

Тонкий нисходящий отдел петли Генле, который покрыт плоскими клет­ками с щелевидными пространствами в цитоплазме шириной до 7 нм,