Зрительная сенсорная система

Зрительное восприятие оставляет в памяти человека наибольшую часть его чувственных впечатлений об окружающем мире. Оно происходит в резуль­тате поглощения фоторецепторами сетчатки отраженной от окружающих предметов энергии световых лучей или электромагнитных волн в диапазо­не от 400 до 700 нм. Энергия поглощенных квантов света (адекватный раз­дражитель) преобразуется сетчаткой в нервные импульсы, поступающие по зрительным нервам к латеральным коленчатым телам, а от них — в проек­ционную зрительную кору. В дальнейшей переработке зрительной инфор­мации у человека участвуют свыше тридцати отделов мозга, представляю­щих вторичные сенсорные и ассоциативные области коры.

17.3.1. Проецирование световых лучей на сетчатку глаза

Прежде чем попасть на сетчатку, световые лучи последовательно проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловид­ное тело, вместе образующие оптическую систему глаза (рис. 17.5). На ка­ждом из этапов этого пути свет преломляется и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевернутое изображение наблюдаемого пред­мета, этот процесс называется рефракцией. Преломляющая сила оптиче­ской системы глаза составляет около 58,6 диоптрий при рассматривании удаленных предметов и возрастает до приблизительно 70,5 диоптрий при фокусировании на сетчатку световых лучей, отраженных от близко распо­ложенных предметов (1 диоптрия соответствует преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 м).

17.3.1.1.Аккомодация

Чтобы фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от близко расположенных предметов, оптическая система глаза должна преломлять их тем сильней, чем ближе расположен наблюдаемый объект. Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удаленных или

близких предметов и в обоих случаях фокусирует их изображение на сет­чатку, называется аккомодацией. Аккомодацию обеспечивают изменения кривизны хрусталика, зависимой от степени натяжения его тонкой и про­зрачной капсулы, которая переходит по краям в циннову связку, прикреп­ляющуюся к ресничному телу. Гладкие мышцы ресничного тела, управляе­мые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хруста­лика, заставляя его принимать максимально уплощенную форму, необхо­димую для рассмотрения далеких предметов. При сокращении ресничных мышц натяжение цинновой связки уменьшается, хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму и поэтому сильнее пре­ломляет световые лучи, что, например, происходит во время чтения этого текста.

При максимальном сокращении ресничных мышц кривизна хрусталика становится максимальной, что позволяет фокусировать на сетчатке свето­вые лучи, отраженные от ближайшей точки ясного видения. У детей эта точ­ка расположена примерно в семи сантиметрах от глаза, но с возрастом эластичность хрусталика уменьшается, что ограничивает возможность уве­личения его кривизны и соответственно преломляющей силы. В связи с возрастным уменьшением диапазона аккомодации (интервала изменения преломляющей силы хрусталика) ближайшая точка ясного видения посте­пенно удаляется: в 20 лет она располагается на расстоянии около 10 см от глаза, в 30 лет — 14 см, в 40 лет — 22 см, в 50 лет — 40 см и т. д. Возрастное уменьшение аккомодационной способности {пресбиопия, или возрастная дальнозоркость) принуждает человека использовать при чтении очки с двояковыпуклыми линзами.

17.3.1.2. Аномалии рефракции

У большинства людей глаз имеет шарообразную форму, максимально при­способленную для того, чтобы световые лучи фокусировались на сетчатке при любой преломляющей силе хрусталика, изменяющейся в процессе ак­комодации. При нормальной рефракции на сетчатке одинаково четко про­ецируются изображения далеких и близких предметов, а проявление такой универсальной рефракционной способности определяют термином эмме- тропия. Аномалии рефракции возникают при изменениях формы глаза, проявляющихся в удлинении его оптической оси {близорукость, или мио­пия) или в ее укорочении {дальнозоркость, или гиперметропия).

При удлиненной форме глаза, характерной для миопии, обычная пре­ломляющая способность его оптической системы оказывается избыточной, в связи с чем изображение фокусируется перед сетчаткой и субъективно воспринимается нечетким. Дефект зрительного восприятия ощущается только при рассматривании удаленных предметов, тогда как световые лу­чи, отраженные от близко находящихся предметов, фокусируются точно на сетчатке благодаря ограничению механизма аккомодации. Например, при чтении близоруким людям нужна меньшая, чем людям с нормальной реф­ракцией, преломляющая сила хрусталика, поэтому нагрузка на ресничные мышцы у них снижается. Но для ясного видения далеких предметов близо­рукому человеку приходится носить очки с двояковогнутыми рассеиваю­щими линзами, уменьшающими преломление световых лучей. При харак­терной для гиперметропии укороченной оптической оси глаза световые лу­чи фокусируются за сетчаткой, что принуждает ресничные мышцы к со­кращению даже при рассмотрении далеких предметов. Для компенсации этой аномалии рефракции необходимы очки с двояковыпуклыми линзами, преломляющими световые лучи так, чтобы они фокусировались на сет­чатке.

Наибольшей преломляющей способностью в оптической системе глаза обладает роговица (около 48,8 диоптрий), которая не участвует в аккомо­дации. Поверхность роговицы не идеально сферична почти у всех людей, ее кривизна по вертикали выражена больше, чем по горизонтали. При зна­чительном отклонении формы роговицы от идеальной пропорции возни­кает аномалия рефракции, которая определяется как астигматизм. В ре­зультате такой аномалии световые лучи, отраженные от наблюдаемых объ­ектов, преломляются не одинаково, поэтому часть лучей фокусируется на сетчатке, а остальные —за ее пределами, что ведет к искажению зритель­ного восприятия. Для исправления этого дефекта применяются индивиду­ально подобранные линзы очков с различной кривизной по вертикальному и горизонтальному меридианам.

17.3.1.3. Регуляция интенсивности светового потока

Приспособление к изменяющимся условиям освещения происходит с по­мощью зрачкового рефлекса. Ширина зрачка уменьшается при ярком свете благодаря сокращению кольцевых мышц, управляемых парасимпатически­ми волокнами глазодвигательного нерва, а при слабом освещении зрачок расширяется с помощью радиальных мышц, получающих симпатическую иннервацию. Уменьшая просвет зрачка, глаз защищается от избытка света, а увеличивая ширину зрачка, он повышает чувствительность зрительной системы к воспринимаемым стимулам. Сужение зрачков повышает глуби­ну резкости, что позволяет лучше видеть удаленные предметы. При расши­рении зрачков глубина резкости снижается, а вместе с ней снижается ост­рота зрения, которая характеризуется максимальной способностью глаза различать две соседние точки зрительного пространства как отдельные. В норме глаз различает две точки, видимые под углом в одну минуту при достаточно ярком освещении.

17.3.1.4. Проекция зрительного поля на сетчатку

Благодаря механизму аккомодации глаз представляет собой самофокуси­рующуюся оптическую систему, позволяющую получать на сетчатке четкое i изображение приближенных и удаленных предметов. Кроме того, глаз по- ^г движен, что позволяет ему следить за перемещающимися объектами. Дви­жения глаза обеспечиваются сокращениями глазодвигательных мышц (двух косых и четырех прямых), которые позволяют повернуть глаз внутрь или наружу, вверх или вниз. Оба глаза поворачиваются бинокулярно. т. е. содру­жественно, и при рассмотрении близких предметов глазные оси сходятся (конвергенция глаз), а при рассмотрении далеких предметов — расходятся (дивергенция). Благодаря бинокулярному зрению каждая точка зрительного поля проецируется на соответствующие друг другу участки сетчатки обоих глаз. Изображение одного и того же предмета на сетчатках левого и право­го глаза немного различается, поскольку глаза занимают разную позицию по отношению к зрительному полю. Разница изображений наблюдаемого предмета на сетчатке левого и правого глаза обозначается термином попе- г речная диспарация. она способствует последующему преобразованию двух­мерного изображения на сетчатке в трехмерное изображение, создаваемое в процессе переработки зрительной информации в коре.

Первичная зрительная кора