Рис. 17.3. Схема нисходящего торможения в сенсорных системах

Передачу афферентных сигналов от одного иерархического уровня сенсорной системы к дру­гому в переключательных ядрах контролируют высшие иерархические уровни. На схеме пока­зан принцип нисходящего торможения коры, которое осуществляется с помощью тормозных интернейронов (выделены черным цветом) переключательного ядра. Возбуждение тормозных интернейронов под влиянием коры препятствует передаче афферентных сигналов в переклю­чательном ядре.

Зрительные ощущения представляют собой сочетание определенной фор­мы воспринимаемого предмета, его движения и комбинации различных цветов, заполняющих ту или иную деталь формы. Сенсорные системы ор­ганизованы так, что информация о каждом компоненте комплексного раз­дражителя передается одновременно по нескольким параллельным путям, каждый из которых относится к определенной субмодальности, как, на­пример, форма, движение или цвет наблюдаемого зрительного объекта. В каждом из таких путей независимо друг от друга перерабатываются сиг­налы, несущие информацию о разных качествах подействовавшего на ре­цепторы комплексного раздражителя. При этом разные каналы, используе­мые для передачи сенсорной информации, не дублируют друг друга, в чем проявляется принцип многоканальности, присущий всем сенсорным систе­мам. Высокая упорядоченность нейронных переключений на каждом ие­рархическом уровне обеспечивает поступление информации от каждого рецептивного поля к соответствующим именно ему кортикальным колон­кам проекционной коры. Необходимое для целостного восприятия раздра­жителя объединение информации, относящейся к разным субмодально­стям, происходит в сенсорных регионах коры.

17.1.5. Субъективное сенсорное восприятие

Каждая сенсорная система воспринимает действие адекватного стимула в ограниченном диапазоне значений его силы. Наименьший по интенсивно­сти стимул, способный вызвать ощущение, называется абсолютным поро­гом ощущения. Его величина устанавливается опытным путем, она не оди­накова у разных людей и может изменяться у одного и того же человека в зависимости от функционального состояния, различаясь, например, при оптимальной работоспособности и утомлении. Величина абсолютного по­рога ощущения выше абсолютного порога первичных сенсорных нейро­нов, так как возбуждение отдельных чувствительных нейронов или их не­большой группы не обязательно приводит к возбуждению высших уровней сенсорной системы вследствие тормозных процессов на предыдущих ие­рархических уровнях. Поэтому не каждый стимул, возбуждающий рецепто­ры первичного сенсорного нейрона, субъективно ощущается и осознается.

Величина, на которую один стимул надпорогового диапазона должен отличаться от другого, чтобы их разницу можно было субъективно разли­чить, получила название дифференциального порога или порога различения. Ощущаемый прирост интенсивности раздражения (дифференциальный по­рог) должен превышать ранее действовавший стимул на определенную и постоянную величину. Например, человек легко различает по весу гирьки весом 14 и 15 граммов (разница в 1 грамм), но гирьки весом 29 и 30 грам­мов кажутся ему одинаковыми, и различия между ними выявляются, если разница окажется не меньше 2 граммов. Если же гирька составит 60 грам­мов, то субъективное ощущение большего груза возможно только тогда, когда его прирост будет не меньше 4 граммов. Таким образом, ощущаемый прирост силы раздражителя возможен при ее увеличении на постоянную величину, что сформулировано в законе Вебера как 6S/S = к, где S — раз­дражение, 6S — его ощущаемый прирост, к — постоянная величина.

Закон Вебера справедлив для разных модальностей, но лишь в границах раздражения средней силы, а при слабых и сильных стимулах способность к различению силы стимулов у человека снижается. Предложена также ступенчатая шкала интенсивности ощущений, в которой за ноль принима­ется величина абсолютного порога, а зависимость между интенсивностью стимула и ощущением выражается как: Е = k х log(S/S₀), где Е — интен­сивность ощущения, к — постоянная величина, S — интенсивность стиму­ла, S_o — абсолютный порог. Эта зависимость, получившая название закона Вебера—Фехнера, показывает, что линейное увеличение интенсивности ощущения отражает логарифмический рост интенсивности стимула. Закон Вебера—Фехнера характеризует субъективную способность человека разли­чать действующие стимулы (шкала различения), но не оценивает саму ин­тенсивность ощущений, поскольку этот закон основан на допущении ра­венства любых ее приростов, как к слабым, так и к сильным стимулам.

Субъективная оценка интенсивности раздражителя (качественное раз­личие) возрастает при увеличении разницы между пороговой и действую­щей силой стимула (количественное различие). Однако зависимость между силой стимула и ощущением не одинакова при разной интенсивности сти­мулов, а потому имеет не линейный, а степенной характер. Для оценки интенсивности ощущений всего диапазона используется шкала Стивенса, устанавливающая зависимость ощущений от силы стимула в виде степен­ной функции: Е = k(S — S₀)ⁿ, где Е — интенсивность ощущения, S — дей­ствующая сила стимула, S_o — абсолютный порог, к — константа шкалы, п — показатель степени, который зависит от сенсорной модальности (на­пример, для восприятия светового ощущения он составляет 0,33, громко­сти звука — 0,6, а для проприоцептивных ощущений — 1,7).

Пространственные характеристики действующих стимулов, необходи­мые для их различения, зависят от специфических особенностей каждой сенсорной системы и величины рецептивных полей. Прикосновение к ко­же дистальной фаланги пальца руки двух ножек циркуля с расстоянием между ними 2 мм ощущается раздельно, но чтобы ощутить раздельное прикосновение к коже спины, ножки циркуля необходимо раздвинуть до 60 мм. Пространственное восприятие этих тактильных стимулов зависит от размеров соответствующих рецептивных полей: раздельное ощущение воз­можно только при условии раздражения каждой ножкой циркуля незави­симого рецептивного поля. Лишь тогда информация о каждом стимуле бу­дет перерабатываться раздельно на каждом уровне организации сенсорной системы, включая проекционную область коры. Аналогичная ситуация имеет место при восприятии двух точек зрительного поля: они не сливают­ся в одну, если отражаемые ими световые лучи попадут на разные рецеп­тивные поля сетчатки. Имеет значение и степень контраста между дейст­вующим стимулом и его фоном: хорошо контрастируемые объекты (напри­мер, черное на белом) различаются легче, чем мало контрастируемые (чер­ное на сером).

Временная характеристика восприятия действующих стимулов у челове­ка имеет абсолютный порог различения коротких временных отрезков, ко­торый соответствует примерно ’/₁₈ секунды. Например, 18 зрительных изо­бражений, предъявленных в течение 1 секунды, сливаются в непрерывное движение, 18 прикосновений к коже за 1 секунду воспринимаются как од­но, а 18 звуковых колебаний в секунду воспринимаются как один очень низкий звук. Разрешающая способность сенсорных систем для восприятия действующих через малые промежутки времени стимулов ограничена реф­рактерным периодом, во время которого система не способна реагировать на предъявленный стимул.