2020-05-25
114
3.1.3. Реактивность и эффект регуляции................................................ 132
3.1.4. Механизмы регуляции жизнедеятельности................................. 132
3.2. Рефлекторная регуляция функций организма............................................. 133
3.2.1. Сенсорные рецепторы........................................................................ 135
3.2.2. Афферентные и эфферентные нервные проводники........................ 136
3.2.3. Возбуждение и торможение в рефлекторной дуге.......................... 137
3.2.4. Механизмы связи между звеньями рефлекторной дуги.... 137
3.2.5. Нервные центры и их свойства.......................................................... 140
3.2.6. Взаимодействие различных рефлексов. Принципы координации рефлекторной деятельности....................................................................................... 144
3.2.7. Рефлекторная регуляция висцеральных функций........................... 146
3.3. Произвольная (волевая) регуляция физиологических функций.... 146
3.4. Гормональная регуляция функций организма.............................................. 147
3.4.1. Общая характеристика звеньев гормональной системы регуляции 148
3.4.2. Виды и пути действия гормонов....................................................... 151
3.5. Местная гуморальная регуляция функций клеток........................................ 154
3.6. Системный принцип организации механизмов регуляции физиологических функций................................................................................................................ 157
Глава 4.... Функции центральной нервной системы................................................................... 160
4.1. Основы функционирования нейронов и глии............................................... 160
4.1.1. Общая характеристика нейронов..................................................... 160
4.1.2. Функциональная модель нейрона..................................................... 162
4.1.2.1. Входные сигналы................................. *.............................. 163
4.1.2.2. Объединенный сигнал — потенциал действия.................... 166
4.1.2.3. Проводящийся сигнал........................................................... 167
4.1.2.4. Выходной сигнал.................................................................. 168
4.1.3. Функциональная характеристика нейроглии.................................... 170
4.1.3.1. Астроциты............................................................................. 170
4.1.3.2. Олигодендроциты................................................................. 171
4.1.3.3. Эпендимная глия................................................................... 171
4.1.3.4. Микроглия............................................................................. 171
4.2. Общие принципы функционального объединения нейронов..................... 171
4.2.1. Общие принципы организации функциональных систем мозга 172
4.2.1.1. Существование нескольких уровней переработки информации 172
4.2.1.2. Топографическая упорядоченность проводящих путей.... 173
4.2.1.3. Наличие параллельных проводящих путей......................... 173
4.2.2. Типы нейронных сетей..................................................................... 173
4.2.3. Нейрохимические классы нейронов.................................................. 174
4.2.3.1. Глутаматергическая система............................................... 174
4.2.3.2. Холинергическая система................................................... 176
4.2.3.3. Системы нейронов, использующих биогенные амины.... 176
4.2.3.4. ГАМКергическая система.................................................... 178
4.2.3.5. Пептидергические нейроны.................................................. 179
4.3. Функции спинного мозга............................................................................... 181
4.3.1. Функциональная организация спинного мозга............................ 181
4.3.2. Рефлексы спинного мозга.................................................................. 185
4.3.2.1. Сухожильные рефлексы....................................................... 185
4.3.2.2. Рефлекс растяжения мышцы............................................... 186
4.3.2.3. Рефлекторная регуляция напряжения мышц........................ 189
4.3.2.4. Сгибательные и разгибательные рефлексы......................... 190
4.3.2.5. Ритмические рефлексы............................................................................................. 192
4.3.2.6. Участие спинного мозга в локомоции................................. 192
4.3.2.7. Спинальные вегетативные рефлексы...................................................................... 193
4.3.3. Функциональная организация проводящих путей спинного
мозга.................................................................................................... 194
4.4. Функции ствола мозга.................................................................................... 194
4.4.1. Функциональная организация ствола мозга..................................... 195
4.4.1.1. Черепные нервы................................................................... 195
4.4.1.2. Функциональная специализация ядер ствола...................... 196
4.4.2. Рефлекторная функция ствола мозга................................................ 197
4.4.2.1. Статические и статокинетические рефлексы...................... 200
4.4.2.2. Нисходящие двигательные пути ствола мозга.................... 202
4.4.2.3. Глазодвигательные центры ствола...................................... 204
4.5. Функции ретикулярной формации................................................................ 204
4.5.1. Особенности нейронной организации ретикулярной формации 205
4.5.2. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации 206
4.6. Функции мозжечка........................................................................................ 207
4.6.1. Функциональная организация мозжечка.......................................... 207
4.6.2. Взаимодействие нейронов коры и ядер мозжечка........................... 209
4.6.3. Эфферентные связи мозжечка с моторными структурами мозга 210
4.7. Функции промежуточного мозга................................................................. 211
4.7.1. Функции таламуса............................................................................ 211
4.7.2. Функции гипоталамуса..................................................................... 213
4.7.2.1. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций.... 213
4.7.2.2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций... 215
4.8. Функции лимбической системы мозга......................................................... 216
4.8.1. Функции миндалин............................................................................ 218
4.8.2. Функции гиппокампа......................................................................... 220
4.9. Функции базальных ганглиев (стриопаллидарная система)....................... 221
4.9.1. Взаимодействие базальных ганглиев с другими структурами
мозга................................................................................................... 221
4.9.2. Модуляции нейронных переключений в базальных ганглиях. 224
4.10. Функции коры больших полушарий.......................................................... 225
4.10.1. Функциональное распределение нейронов в коре......................... 226
4.10.2. Модульная организация коры......................................................... 226
4.10.3. Электрическая активность коры..................................................... 227
4.10.4. Функции сенсорных областей коры............................................... 229
4.10.4.1. Функция соматосенсорной коры...................................... 230
4.10.4.2. Функция зрительной коры................................................. 232
4.10.4.3. Функция слуховой коры..................................................... 234
4.10.5. Функции ассоциативных областей коры....................................... 235
4.10.5.1. Функции теменно-височно-затылочной.......................... коры 235
4.10.5.2. Функции префронтальной ассоциативной...................... коры 237
4.10.5.3. Функции лимбической коры............................................. 237
4.10.6. Функции моторных областей коры................................................ 238
4.10.6.1. Функция первичной моторной коры................................. 238
4.10.6.2. Функция вторичной моторной коры................................. 239
4.11. Регуляция движений..................................................................................... 239
4.11.1. Иерархическая организация моторных систем.................. 240
4.11.2. Нисходящие пути моторной коры.................................................. 242
4.11.3. Контроль выполняемых движений................................................. 244
4.12. Межполушарная функциональная асимметрия.......................................... 244
4.12.1. Функциональные возможности изолированных полушарий.. 244
4.12.2. Выявление функций неразделенных полушарий........................... 245
4.12.3. Функциональная специализация полушарий мозга...................... 246
Глава 5 Вегетативная нервная система................................................................................ 248
5.1. Строение вегетативной нервной системы.................................................... 248
5.2. Функции вегетативной нервной системы..................................................... 249
5.3. Функции периферических отделов вегетативной нервной системы,. 251
5.3.1. Симпатический и парасимпатический отделы................................. 251
5.3.2. Энтеральная нервная система........................................................... 256
5.4. Рефлексы вегетативной нервной системы.................................................. 257
5.5. Высшие центры вегетативной регуляции.................................................... 258
Глава 6 Эндокринная нервная система — регулятор функций и процессов в организме 260
6.1. Химическая природа и общие механизмы действия гормонов.... 260
6.1.1. Механизмы действия пептидных, белковых гормонов и катехоламинов 260
6.1.1.1.Основные системы вторичных посредников................................... 262
6.1.1.2. Взаимосвязи вторичных посредников............................... 266
6.1.2. Механизм действия стероидных гормонов...................................... 266
6.1.2.1. Геномный механизм действия............................................. 266
6.1.2.2. Негеномный механизм действия......................................... 266
6.1.3. Саморегуляция чувствительности эффектора к гормональному
сигналу............................................................................................... 268
6.2. Регуляторные функции гормонов гипофиза................................................ 270
6.2.1. Гормоны аденогипофиза и их эффекты в организме..................... 271
6.2.1.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты кортикотропина 272
6.2.1.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты гонадотропинов 273
6.2.1.3. Регуляция секреции и физиологические эффекты тиреотропина 274
6.2.1.4. Регуляция секреции и физиологические эффекты соматотропина 275
6.2.1.5. Регуляция секреции и физиологические эффекты пролактина 278
6.2.2. Гормоны нейрогипофиза и их эффекты в организме....................... 279
6.2.2.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты вазопрессина 279
6.2.2.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты окситоцина 281
6.2.3. Гормоны промежуточной доли......................................................... 282
6.2.4. Эндогенные опиаты............................................................................ 282
6.3. Регуляторные функции гормонов надпочечников....................................... 283
6.3.1. Гормоны коры надпочечников и их эффекты в организме.. 283
6.3.1.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты минералокортикоидов 283
6.3.1.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты глюкокортикоидов 286
6.3.1.3. Регуляция секреции и физиологические эффекты половых стероидов коры надпочечников....................................................................... 290
6.3.2. Гормоны мозгового вещества надпочечников и их эффекты в
организме............................................................................................ 290
6.4. Регуляторные функции гормонов щитовидной железы............................... 291
6.4.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты йодсодержащих тиреоидных гормонов............................................................................................. 292
6.4.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты кальцитонина.... 295
6.5. Регуляторные функции гормона околощитовидных желез...................... 296
6.6. Регуляторные функции гормонов эпифиза................................................. 297
6.7. Регуляторные функции гормонов эндокринных тканей в органах, обладающих неэндокринными функциями................................................................ 299
6.7.1. Регуляторные функции гормонов поджелудочной железы... 299
6.7.1.1. Физиологические эффекты инсулина................................... 301
6.7.1.2. Физиологические эффекты глюкагона................................. 304
6.7.2. Регуляторные функции гормонов половых желез............................ 304
6.7.2.1. Гормоны семенников и их эффекты в организме............... 305
6.7.2.2. Гормоны яичников и их эффекты в организме.................... 305
6.8. Регуляторные функции гормонов клеток, сочетающих выработку гормонов и неэндокринные функции...................................................................... 306
6.8.1. Регуляторные функции гормонов плаценты.................................... 306
6.8.2. Регуляторные функции гормонов тимуса......................................... 307
6.8.3. Регуляторные функции гормонов почек........................................... 307
6.8.3.1. Синтез, секреция и физиологические эффекты кальцитриола 307
6.8.3.2. Образование ренина и основные функции ренин-ангиотен-
зин-альдостероновой системы.............................................. 310
6.8.4. Регуляторные эффекты гормонов сердца......................................... 312
6.8.5. Регуляторная функция гормонов сосудистого эндотелия... 313
6.8.6. Регуляторная функция гормонов желудочно-кишечного тракта
314
6.9. Роль эндокринной системы в неспецифических приспособительных
реакциях.......................................................................................................... 315
6.9.1. Гормональное обеспечение общего адаптационного синдрома,
или стресса.......................................................................................... 315
6.9.2. Гормональная регуляция местных компенсаторных реакций. 317
III ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА
Глава 7 Функции клеток кровн. Гемостаз. Регуляция кроветворения. Основы трансфузиологии 322
7.1. Функции эритроцитов.................................................................................. 322
7.1.1. Функции и свойства эритроцитов...................................................... 322
7.1.2. Гемоглобин........................................................................................ 324
7.1.3. Старение и разрушение эритроцитов в организме........................... 326
7.1.4. Роль ионов железа в эритропоэзе.................................................... 327
7.1.5. Эритропоэз........................................................................................ 329
7.1.6. Регуляция эритропоэза.................................................................... 330
7.2. Лейкоциты.................................................................................................... 331
7.2.1. Функции нейтрофильных гранулоцитов.......................................... 331
7.2.2. Функции базофильных гранулоцитов.............................................. 334
7.2.3. Функции эозинофильных лейкоцитов.............................................. 335
7.2.4. Функции моноцитов-макрофагов..................................................... 336
7.2.5. Регуляция грануло- и моноцитопоэза.............................................. 337
7.3. Функции тромбоцитов................................................................................. 337
7.3.1. Структура и функции тромбоцитов................................................. 337
7.3.2. ТроМбоцитопоэз и его регуляция.................................................... 339
7.4. Механизмы свертывания крови (гемостаза)............................................... 341
7.4.1. Тромбоцитарный гемостаз............................................................... 341
7.4.2. Система свертывания крови............................................................. 341
7.4.3. Противосвертывающие механизмы крови....................................... 345
7.4.4. Фибринолиз...................................................................................... 348
7.5. Общие закономерности кроветворения....................................................... 349
7.5.1. Кроветворные клетки-предшественницы......................................... 349
7.5.2. Регуляция пролиферации и дифференциации КОК......................... 352
7.5.3. Роль стромы гемопоэтических органов в регуляции кроветворения 354
7.5.4. Регуляция выхода форменных элементов крови из костного
мозга в кровеносное русло............................................................... 355
7.5.5. Особенности метаболизма кроветворной ткани............................ 356
7.6. Роль витаминов и микроэлементов в кроветворении............................. 357
7.7. Основы трансфузиологии............................................................................. 358
7.7.1. Группы крови.................................................................................... 358
7.7.2. Влияние переливаемой крови и ее компонентов на организм
человека............................................................................................. 361
Глава 8 Иммунная система..................................................................................................... 363
8.1. Происхождение и функции клеток иммунной системы.......................... 364
8.1.1. Т-лимфоциты..................................................................................... 365
8.1.1.1. Характеристики Т-лимфоцитов.......................................... 365
8.1.1.2. Субпопуляции Т-лимфоцитов............................................. 367
8.1.1.3. Функции Т-лимфоцитов..................................................... 368
8.1.2. В-лимфоциты..................................................................................... 368
8.1.2.1. Характеристики В-лимфоцитов.......................................... 368
8.1.2.2. Функции В-лимфоцитов..................................................... 369
8.1.3. Антигенпредставляющие клетки...................................................... 370
8.2. Структура и функции органов иммунной системы..................................... 370
8.2.1. Костный мозг..................................................................................... 370
8.2.2. Тимус (вилочковая железа)............................................................... 372
8.2.3. Селезенка........................................................................................... 374
8.2.4. Лимфатические узлы......................................................................... 375
8.2.5. Ассоциированная со слизистыми оболочками лимфоидная
ткань (мукозно-ассоциированная лимфоидная ткань)................ 375
8.3. Стадии и формы иммунного ответа............................................................. 376
8.3.1. Ранний защитный воспалительный ответ........................................ 376
8.3.2. Представление и распознавание антигена....................................... 378
8.3.3. Активация Т- и В-лимфоцитов в иммунном ответе.................... 379
8.3.4. Клеточный иммунный ответ............................................................. 380
8.3.5. Гуморальный иммунный ответ........................................................ 381
8.3.6. Иммунологическая память как форма специфического иммунного ответа 383
8.3.7. Иммунологическая толерантность.................................................. 383
8.4. Механизмы, контролирующие иммунную систему............................... ... 383
8.4.1. Гормональный контроль................................................................... 383
8.4.3. Цитокиновый контроль..................................................................... 385
Глава 9 Функции систем кровообращения н лимфообращения............................................ 387
9.1. Система кровообращения............................................................................. 387
9.1.1. Функциональные классификации системы кровообращения. 387
9.1.2. Общая характеристика движения крови по сосудам..................... 389
9.1.3. Системная гемодинамика................................................................. 391
9.1.3.1. Системное артериальное давление..................................... 392
9.1.3.2. Общее периферическое сопротивление сосудов................ 393
9.1.3.3. Сердечный выброс............................................................... 394
9.1.3.4. Частота сердечных сокращений (пульс)............................. 397
9.1.3.5. Работа сердца....................................................................... 397
9.1.3.6. Сократимость....................................................................... 397
9.1.3.6.1. Автоматизм и проводимость миокарда............... 398
9.1.3.6.2. Мембранная природа автоматии сердца.............. 399
9.1.3.6.3. Возбудимость сердечной мышцы....................... 401
9.1.3.6.4. Сопряжение возбуждения и сокращения миокарда. 403
9.1.3.6.5. Сердечный цикл и его фазовая структура.......... 405
9.1.3.6.6.Механические, электрические и физические проявления деятельности сердца............................................ 407
9.1.3.6.7.Общие принципы регуляции сердечного выброса. 412
9.1.3.6.8.Нейрогенная регуляция деятельности сердца.... 415
9.1.3.6.9.Механизмы адренергической и холинергической регуляции деятельности сердца............................................. 417
9.1.3.6.10. Гуморальные влияния на сердце........................ 420
9.1.3.7. Венозный возврат крови к сердцу................................................. 421
9.1.3.8. Центральное венозное давление.......................................... 425
9.1.3.9. Объем циркулирующей крови............................................. 426
9.1.3.10. Соотношение основных параметров системной гемодинамики 427
9.1.4. Общие закономерности органного кровообращения..................... 432
9.1.4.1. Функционирование органных сосудов................................ 432
9.1.4.2. Нервные и гуморальные влияния на органные сосуды.... 438
9.1-4.3. Роль эндотелия сосудов в регуляции их просвета.............. 442
9.1.5. Особенности кровоснабжения органов и тканей............................. 442
9.1.5.1. Головной мозг...................................................................... 442
9.1.5.2. Миокард................................................................................ 444
9.1.5.3. Легкие.................................................................................... 445
9.1.5.4. Желудочно-кишечный тракт (ЖКТ).................................... 446
9.1.5.5. Главные пищеварительные железы.................................... 448
9.1.5.6. Печень................................................................................... 448
9.1.5.7. Кожа...................................................................................... 450
9.1.5.8. Почка..................................................................................... 451
9.1.5.9. Скелетные мышцы................................................................ 452
9.1.5.10. Сопряженные функции сосудов......................................... 453
9.1.6. Микроциркуляция (микрогемодинамика)......................................... 453
9.1.7. Центральная регуляция кровообращения........................................ 456
9.1.7.1. Рефлекторная регуляция кровообращения......................... 457
9.1.7.2. Спинальный уровень регуляции.......................................... 457
9.1.7.3. Бульбарный уровень регуляции.......................................... 458
9.1.7.4. Гипоталамические влияния.................................................. 460
9.1.7.5. Участие лимбических структур......................................... 461
9.1.7.6. Кортикальные влияния......................................................... 462
9.1.7.7. Общая схема центральной регуляции................................. 462
9.2. Лимфообращение.......................................................................................... 463
9.2.1. Лимфатические сосуды..................................................................... 465
9.2.2. Лимфатические узлы......................................................................... 465
9.2.3. Лимфоток........................................................................................... 466
9.2.4. Нервные и гуморальные влияния...................................................... 466
Глава 10 Функции дыхательной системы................................................................................ 469
10.1. Внешнее дыхание........................................................................................ 470
10.1.1. Биомеханика дыхания..................................................................... 470
10.1.1.1. Биомеханика вдоха.............................................................. 470
10.1.1.2. Биомеханизм выдоха......................................................... 471
10.1.2. Изменение объема легких во время вдоха и выдоха...................... 472
10.1.2.1. Функция внутриплеврального давления............................ 472
10.1.2.2. Легочные объемы воздуха в течение фаз дыхательного цикла. 474
10.1.3. Факторы, влияющие на легочный объем в фазу вдоха................. 476
10.1.3.1. Растяжимость легочной ткани............................................ 476
10.1.3.2. Поверхностное натяжение слоя жидкости в альвеолах.... 477
10.1.3.3. Сопротивление дыхательных путей.................................... 479
10.1.3.4. Зависимость «поток-объем» в легких................................. 480
10.1.4. Работа дыхательных мышц в течение дыхательного цикла... 481
10.2. Вентиляция и перфузия кровью легких....................................................... 483
10.2.1. Вентиляция легких........................................................................... 483
10.2.2. Перфузия легких кровью.................................................................. 485
10.2.3. Эффект гравитации на вентиляцию и перфузию легких кровью 485
10.2.3. Коэффициент вентиляционно-перфузионных отношений в легких 487
10.3. Газообмен в легких....................................................................................... 487
10.3.1. Состав альвеолярного воздуха........................................................ 488
10.3.2. Напряжение газов в крови капилляров легких................................ 489
10.3.3. Скорость диффузии 02 и СО2 в легких........................................... 489
10.4. Транспорт газов кровью............................................................................... 491
10.4.1. Транспорт кислорода....................................................................... 492
10.4.1.1. Изменение сродства гемоглобина к кислороду................. 493
10.4.2. Транспорт углекислого газа............................................................ 495
10.4.2.1. Роль эритроцитов в транспорте......................................... СО2........... 495
10.5. Регуляция дыхания....................................................................................... 497
10.5.1. Дыхательный центр.......................................................................... 498
10.5.1.1. Происхождение дыхательного ритма................................ 500
10.5.2. Влияние нервных центров варолиева моста на дыхательный
ритм.................................................................................................... 501
10.5.3. Функция спинальных дыхательных мотонейронов........................ 502
10.5.4. Рефлекторная регуляция дыхания................................................... 502
10.5.4.1. Хеморецепторный контроль дыхания................................ 502
10.5.4.2. Механорецепторный контроль дыхания............................ 503
10.6. Дыхание при физической нагрузке............................................................... 505
10.7. Дыхание человека при измененном барометрическом давлении воздуха 507
10.7.1. Дыхание человека при пониженном давлении воздуха........... 507
10.7.2. Дыхание человека при повышенном давлении воздуха.... 509
Глава 11.. Функции пищеварительной системы......................................................................... 511
11.1. Состояние голода и насыщения.................................................................... 511
11.2. Общая характеристика функций пищеварительной системы и механизмов ее регуляции 512
11.2.1. Секреторная функция...................................................................... 512
11.2.2. Моторная функция........................................................................... 517
11.2.3. Функция всасывания......................................................................... 519
11.2.4. Общая характеристика механизмов регуляции функций пищеварительной системы 523
11.3. Периодическая деятельность пищеварительной системы......................... 526
11.4. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания............................... 528
11.4.1. Ротовая полость................................................................................ 528
11.4.2. Слюноотделение.............................................................................. 528
11.4.3. Жевание............................................................................................. 531
11.4.4. Глотание........................................................................................... 532
11.5. Пищеварение в желудке............................................................................... 533
11.5.1. Секреторная функция желудка........................................................ 534
11.5.2. Регуляция секреции желудочного сока........................................... 538
11.5.2.1. Фазы желудочной секреции................................................ 539
11.5.3. Сократительная деятельность мускулатуры желудка.................. 541
11.5.3.1. Регуляция сократительной деятельности желудка............ 542
11.5.3.2. Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку 543
11.6. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке................................................ 543
11.6.1. Пищеварительные функции поджелудочной железы..................... 544
11.6.1.1. Состав и свойства панкреатического................................ сока........... 544
11.6.1.2. Нервная и гуморальная регуляция секреторной функции поджелудочной железы................................................................................... 545
11.6.2. Пищеварительные функции печени................................................. 546
11.6.2.1. Механизм образования желчи............................................ 546
11.6.2.2. Состав и свойства желчи..................................................... 546
11.6.2.3. Регуляция желчеобразования и желчевыведения.............. 547
11.6.3. Непищеварительные функции печени............................................. 548
11.7. Пищеварение в тонком кишечнике.............................................................. 548
11.7.1. Секреторная функция тонкой кишки............................................... 548
11.7.1.1. Регуляция секреторной функции тонкой кишки................ 550
11.7.2. Двигательная функция тонкой кишки.............................................. 550
11.7.2.1. Регуляция моторики тонкой кишки.................................... 551
11.7.3. Функция всасывания тонкой кишки................................................ 553
11.8. Пищеварение в толстом кишечнике............................................................ 556
11.8.1. Перемещение химуса из тощей кишки в слепую............................. 557
11.8.2. Сокоотделение в толстом кишечнике............................................... 557
11.8.3. Двигательная активность толстого кишечника................................ 557
11.8.4. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма,. 558
11.8.5. Акт дефекации................................................................................. 560
11.8.6. Иммунная система пищеварительного тракта................................ 561
11.8.7. Тошнота и рвота............................................................................... 561
Глава 12 Обмен веществ и энергии. Питание.......................................................................... 563
12.1. Роль белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и витаминов в
метаболизме................................................................................................... 564
12.1.1. Белки и их роль в организме............................................................ 564
12.1.2. Липиды и их роль в организме......................................................... 565
12.1.2.1. Клеточные липиды.............................................................. 566
12.1.2.2. Бурый жир............................................................................ 566
12.1.2.3. Липиды плазмы крови........................................................ 566
12.1.3. Углеводы и их роль в организме...................................................... 567
12.1.4. Минеральные вещества и их роль в организме............................... 568
12.1.5. Вода и ее роль в организме —- см. раздел 14.3. Водно-солевой
обмен................................................................................................. 570
12.1.6. Витамины и их роль в организме..................................................... 570
12.2. Роль обмена веществ в обеспечении энергетических потребностей организма 572
12.2.1. Способы оценки энергетических затрат организма........................ 574
12.3. Обмен веществ и энергии при различных уровнях функциональной
активности организма.................................................................................... 575
12.3.1. Основной обмен............................................................................... 575
12.3.2. Энергетические затраты организма в условиях физической нагрузки 577
12.4. Регуляция обмена веществ и энергии........................................................... 578
12.5. Питание......................................................................................................... 584
12.5.1. Рациональное питание как фактор сохранения и укрепления
здоровья.............................................................................................. 589
Глава 13 Температура тела и ее регуляция.............................................................................. 592
13.1. Нормальная температура тела..................................................................... 593
13.2. Теплопродукция и теплоотдача................................................................... 594
13.2.1. Теплопродукция................................................................................ 595
13.2.2. Теплоотдача...................................................................................... 596
13.2.3. Поведенческая терморегуляция....................................................... 598
13.3. Регуляция температуры тела........................................................................ 598
13.3.1. Восприятие организмом температурных воздействий (терморецепция) 598
13.3.2. Центральное звено системы терморегуляции................................. 599
13.3.3. Эффекторное (исполнительное) звено системы терморегуляции 601
13.4. Гипертермия и гипотермия.......................................................................... 603
13.5. Взаимодействие системы терморегуляции с другими физиологическими системами организма............................................................................................... 604
13.5.1. Сердечно-сосудистая система и терморегуляция........................... 604
13.5.2. Водно-солевой баланс и терморегуляция....................................... 604
13.5.3. Дыхание и терморегуляция.............................................................. 605
Глава 14 Выделение. Функции почек. Водно-солевой обмен.................................................. 606
14.1. Органы и процессы выделения..................................................................... 606
14.1.1. Выделительная функция кожи......................................................... 606
14.1.2. Выделительная функция печени и пищеварительного тракта. 608
14.1.3. Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей 608
14.2. Функции почек.............................................................................................. 609
14.2.1. Механизмы мочеобразования.......................................................... 610
14.2.1.1. Клубочковая ультрафильтрация и ее регуляция.............. 614
14.2.1.2. Канальцевая реабсорбция и ее регуляция.......................... 619
14.2.1.3. Канальцевая секреция и ее регуляция................................ 630
14.2.1.4. Состав и свойства конечной мочи...................................... 631
14.2.1.5. Механизмы выведения мочи и мочеиспускания................ 631
14.2.2. Экскреторная функция почек........................................................... 632
14.2.3. Метаболическая функция почек...................................................... 632
14.2.4. Роль почек в регуляции артериального давления........................... 633
14.3. Водно-солевой обмен.................................................................................. 634
14.3.1. Внешний водный баланс организма................................................ 634
14.3.2. Внутренний водный баланс организма............................................ 636
14.3.3. Электролитный, или солевой, баланс организма............................ 636
14.3.4. Общие принципы регуляции водно-солевого обмена.................. 638
14.4. Интегративные механизмы регуляции водно-солевого обмена и гомеостатическая функция почек...................................................................................................... 639
14.4.1. Гомеостатические механизмы при гиперосмотической дегид
ратации.............................................................................................. 640
14.4.2. Гомеостатические механизмы при изоосмотической дегидрата
ции..................................................................................................... 645
14.4.3. Гомеостатические механизмы при гипоосмотической дегидра
тации.................................................................................................. 645
14.4.4. Гомеостатические механизмы при гипоосмотической гипергидратации 646
14.4.5. Гомеостатические механизмы при изоосмотической гипергидратации 647
14.4.6. Гомеостатические механизмы при гиперосмотической гипер
гидратации ................................................................................. 647
14.4.7. Нарушения баланса электролитов.................................................... 648
Глава 15 Кислотно-основное состояние................................................................................. 649
15.1. Кислоты и основания внутренней среды..................................................... 649
15.2. Физико-химические гомеостатические механизмы.................................... 651
15.2.1. Буферные системы внутренней среды организма.......................... 651
15.2.2. Тканевые гомеостатические обменные процессы........................... 654
15.3. Физиологические гомеостатические механизмы........................................ 655
15.3.1. Легкие и кислотно-основное состояние............................................ 655
15.3.2. Почки и кислотно-основное состояние............................................ 656
15.3.3. Желудочно-кишечный тракт, печень, костная ткань и кислотно-основное состояние 659
15.4. Основные физиологические показатели кислотно-основного состоя
ния.................................................................................................................. 660
15.5. Основные изменения кислотно-основного состояния и их компенсация 661
15.5.1. Функциональное значение ацидозов и алкалозов.......................... 662
15.5.2. Дыхательный ацидоз........................................................................ 663
15.5.3. Недыхательный ацидоз.................................................................... 664
15.5.4. Дыхательный алкалоз....................................................................... 665
15.5.5. Недыхательный алкалоз.................................................................. 666
15.5.6. Общие закономерности компенсации нарушений кислотно
основного состояния.......................................................................... 667
Глава 16 Репродуктивная функция человека.......................................................................... 668
16.1. Половая дифференциация человека............................................................. 669
16.1.1. Генетический пол............................................................................. 670
16.1.2. Гонадный пол.................................................................................... 670
16.1.3. Фенотипический пол........................................................................ 671
16.2. Репродуктивная функция мужского организма........................................... 672
16.2.1. Функции семенников........................................................................ 672
16.2.2. Сперматогенез................................................................................... 674
16.2.3. Гормональная регуляция сперматогенеза....................................... 675
16.2.4. Мужской половой акт...................................................................... 678
16.2.4.1. Стадии мужского полового акта......................................... 678
16.2.4.2. Регуляция эякуляции........................................................... 681
16.2.4.3. Оргазм.................................................................................. 682
16.3. Репродуктивная функция женского организма............................................ 682
16.3.1. Овариальный цикл и оогенез........................................................... 683
16.3.1.1. Фолликулярная фаза........................................................... 683
16.3.1.2. Овуляторная фаза................................................................ 685
16.3.1.3. Лютеальная фаза.................................................................. 686
16.3.1.4. Лютеолиз желтого тела....................................................... 686
16.3.2. Менструальный цикл (маточный цикл)........................................... 687
16.3.2.1. Менструальная фаза............................................................ 687
16.3.2.2. Пролиферативная фаза........................................................ 688
16.3.2.3. Секреторная фаза................................................................ 688
16.3.3. Женский половой акт........................................................................ 688
16.4. Оплодотворение (фертилизация)................................................................ 690
16.5. Имплантация оплодотворенной яйцеклетки................................................ 692
16.6. Беременность................................................................................................ 692
16.6.1. Функции плаценты............................................................................ 693
16.6.2. Плацентарные гормоны................................................................... 695
16.7. Роды и лактация............................................................................................ 697
16.7.1. Роды................................................................................................... 697
16.7.2. Лактация............................................................................................ 699
Глава 17 Сенсорные системы................................................................................................... 702
17.1. Общая физиология сенсорных систем........................................................ 703
17.1.1. Классификации рецепторов.............................................................. 703
17.1.2. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах................... 704
17.1.3. Рецептивные поля............................................................................ 706
17.1.4. Переработка информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы............................................................................ 707
17.1.5. Субъективное сенсорное восприятие............................................ 710
17.2. Соматовисцеральная сенсорная система.................................................. 711
17.2.1. Тактильная чувствительность......................................................... 711
17.2.2. Проприоцептивная чувствительность............................................. 713
17.2.3. Температурная чувствительность................................................... 714
17.2.4. Болевая чувствительность................................................................ 715
17.2.5. Висцеральная чувствительность...................................................... 717
17.3. Зрительная сенсорная система..................................................................... 717
17.3.1. Проецирование световых лучей на сетчатку глаза......................... 718
17.3.1.1. Аккомодация........................................................................ 718
17.3.1.2. Аномалии рефракции.......................................................... 719
17.3.1.3. Регуляция интенсивности светового потока...................... 720
17.3.1.4. Проекция зрительного поля на сетчатку............................ 720
17.3.1.5. Движения глаз...................................................................... 722
17.3.2. Преобразование энергии света в сетчатке....................................... 722
17.3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки............ 723
17.3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек................... 725
17.3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности... 725
17.3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки.................................................. 726
17.3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и ofl-центрами.............. 726
17.3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия........................... 728
17.3.3.3. М- и P-типы ганглиозных клеток сетчатки........................ 729
17.3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной
системы............................................................................................... 730
17.3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела 730
17.3.5. Переработка зрительной сенсорной информации в коре... 731
17.3.5.1. Зрительное восприятие....................................................... 733
17.4. Слуховая сенсорная система........................................................................ 733
17.4.1. Психофизические характеристики звуковых сигналов.............. 734
17.4.1.1. Диапазон частотного восприятия..................................... 735
17.4.1.2. Громкость звука................................................................ 735
17.4.2. Периферическая часть слуховой системы.................................... 736
17.4.2.1. Функция наружного уха.................................................... 736
17.4.2.2. Функция среднего уха....................................................... 736
17.4.2.3. Внутреннее ухо................................................................. 738
17.4.2.4. Функция внутреннего уха................................................. 738
17.4.2.5. Биоэлектрические процессы в кортиевом органе............ 739
17.4.2.6. Частотное кодирование.................................................... 739
17.4.2.7. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового
нерва.................................................................................... 740
17.4.3. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы 741
17.4.4. Переработка сенсорной информации в слуховой коре................ 742
17.5. Вестибулярная сенсорная система............................................................ 743
17.5.1. Вестибулярный аппарат................................................................ 743
17.5.1.1. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата... 744
17.5.1.2. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов.. 745
17.5.1.3. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов. 746
17.5.2. Центральная часть вестибулярной системы............................... 746
17.6. Вкусовая сенсорная система...................................................................... 747
17.6.1. Вкусовая рецепция......................................................................... 747
17.6.1.1. Рецепторные потенциалы вкусовых клеток.................... 748
17.6.1.2. Вкусовая чувствительность.............................................. 748
17.6.2. Центральный отдел вкусовой системы........................................ 749
17.6.3. Вкусовое восприятие...................................................................... 750
17.7. Обонятельная сенсорная система.............................................................. 750
17.7.1. Классификация запахов................................................................. 751
17.7.2. Периферический отдел обонятельной системы........................... 751
17.7.2.1. Механизм возбуждения обонятельных клеток................ 752
17.7.3. Центральный отдел обонятельной системы................................. 753
17.7.4. Физиологическая роль обоняния у человека................................ 754
17.7.4.1. Физиологические реакции на запахи............................... 754
17.7.4.2. Способность к восприятию феромонов у человека........ 754
IV ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Глава 18 Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову)................................................... 757
18.1. Классические условные рефлексы............................................................. 758
18.1.1. Условия, влияющие на ассоциативное научение.......................... 760
18.1.2. Рефлекторная дуга классического условного рефлекса............... 761
18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса................................. 762
18.1.4. Условные рефлексы высшего порядка.......................................... 762
18.1.5. Виды классических условных рефлексов..................................... 763
18.2. Торможение условных рефлексов............................................................. 763
18.2.1. Внешнее торможение..................................................................... 764
18.2.2. Внутреннее торможение................................................................ 764
18.2.2.1. Угасательное торможение................................................ 764
18.2.2.2. Запаздывающее торможение............................................ 765
18.2.2.3. Дифференцировочное торможение................................. 766
18.2.2.4. Условное торможение...................................................... 766
18.3. Оперантный условный рефлекс................................................................. 767
18.4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий.. 768
18.5. Динамический стереотип.......................................................................... 768
18.6. Фазовые явления в коре больших полушарий головного мозга.... 769
18.7. Типология высшей нервной деятельности................................................ 771
Глава 19 Мотивации и эмоции................................................................................................. 773
19.1. Мотивации................................................................................................... 773
19.1.1. Понятие о первичных и вторичных мотивациях........................... 773
19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания.............................. 774
19.1.3. Пищевая мотивация человека........................................................ 774
19.1.3.1. Гомеостатические механизмы регуляции пищевой мотивации у
человека............................................................................... 774
19.1.3.2. Роль структур продолговатого мозга в регуляции пищевой мотивации 777
19.1.3.3. Роль латерального гипоталамуса в возникновении пищевой
мотивации.............................................................................. 778
19.1.3.4. Роль меланокортиновой системы гипоталамуса в прекращении
пищевой мотивации............................................................... 778
19.1.3.5. Роль лимбической системы в регуляции пищевой мотивации у
человека................................................................................. 779
19.1.4. Половая мотивация человека.......................................................... 780
19.1.4.1. Генетические, социальные и психологические факторы возникновения половой мотивации у человека............................................. 780
19.1.4.2. Роль половых гормонов в модуляции половой мотивации человека 784
19.1.4.3. Стадии полового возбуждения у человека при половой мотивации 785
19.1.4.4. Нервная регуляция половой мотивации у человека.......... 787
19.2. Эмоции........................................................................................................... 789
19.2.1. Виды эмоций..................................................................................... 789
19.2.2. Роль эмоций в поведении человека.................................................. 790
19.2.3. Нейрофизиологические механизмы проявления эмоций.... 791
19.2.3.1. Гипоталамус как центр регуляции вегетативных и эндокринных реакций организма при эмоциях......................................................... 791
19.2.3.2. Роль миндалины в осуществлении базовых эмоций......... 792
19.2.3.3. Регуляция положительных эмоций у человека.................. 796
19.2.3.4. Регуляция отрицательных эмоций у человека................... 798
Глава 20 Физиологические основы познавательной деятельности человека............................ 800
20.1. Внимание....................................................................................................... 801
20.1.1. Формы внимания.............................................................................. 802
20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания................................ 803
20.1.2.1. Функции среднего мозга и моста в контроле внимания... 803
20.1.2.2. Функции корковых центров внимания............................... 805
20.1.3. Внимание при различных модальностях....................................... 808
20.2. Восприятие.................................................................................................... 809
20.2.1. Зрительное восприятие.................................................................... 809
20.2.1.1. Функции стриарной коры в зрительном........................... восприятии 809
20.2.1.2. Зрительное восприятие при участии отделов экстрастриарной
коры........................................................................................ 810
20.2.1.3. Особенности зрительного восприятия индивидуальных лиц и
объектов................................................................................. 811
20.2.2. Слуховое восприятие....................................................................... 812
20.2.3. Соматосенсорное восприятие.......................................................... 812
20.3. Сознание........................................................................................................ 813
20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания.................................. 814
20.3.1.1. Электрическая активность мозга человека........................ 814
20.3.1.2. Активация мозга человека как нейрофизиологическая основа
проявлений состояний сознания........................................... 814
20.3.1.3. Осознание зрительного восприятия (зрительная осведомленность) 817
20.3.1.4. Внимание и сознание.......................................................... 817
20.4. Память и научение........................................................................................ 817
20.4.1. Формы памяти и научения............................................................... 818
20.4.2. Нейронные механизмы имплицитной памяти .......................... 820
20.4.2.1. Габитуация и сенситизация................................................. 820
20.4.2.2. Ассоциативное научение (условные рефлексы)................ 822
20.4.3. Механизм образования эксплицитной памяти............................ 823
20.5. Речь................................................................................................................ 824
20.5.1. Свойства языка................................................................................. 824
20.5.2. Речевой аппарат................................................................................ 825
20.5.3. Речевые структуры мозга................................................................. 826
20.5.3.1. Нарушения речи при очаговых повреждениях................ мозга 826
20.5.3.2. Модель речевой деятельности Вернике—Гешвинда......... 827
20.5.3.3. Современная модель речевой деятельности................... человека 828
20.5.3.4. Латерализация речи............................................................. 829
20.6.
