Легочное кровообращение

Важнейшей особенностью организации кровоснабжения легких являет­ся ее двухкомпонентный характер, поскольку легкие получают кровь из сосудов малого круга кровообращения и бронхиальных сосудов большо­го круга кровообращения.

Функциональное назначение сосудистой системы малого круга крово­обращения состоит в обеспечении газообменной функции, тогда как бронхиальные сосуды удовлетворяют собственные метаболические потреб­ности легочной ткани.

Капилляры легких образуют на поверхности альвеол очень густую сеть, и при этом на одну альвеолу приходится несколько капилляров. В связи с тем что стенки альвеол и капилляров тесно контактируют, образуя как бы единую альвеолярно-капиллярную мембрану, создаются наиболее благо­приятные условия для эффективных вентиляционно-перфузионных взаи­моотношений. В условиях функционального покоя у человека капилляр­ная кровь находится в контакте с альвеолярным воздухом в течение при­мерно 0,75 с. При тяжелой физической работе продолжительность контак­та укорачивается и составляет в среднем 0,35 с.

В результате слияния капилляров образуются характерные для легочной сосудистой системы безмышечные посткапиллярные венулы, трансформи­рующиеся в венулы мышечного типа и далее в легочные вены. Особенно­стью сосудов венозного отдела являются их тонкостенность и слабая выра­женность ГМК. Структурные особенности легочных сосудов, в частности артерий, определяют большую растяжимость сосудистого русла, что соз­дает условия для более низкого сопротивления (приблизительно в 10 раз меньше, чем в системе большого круга кровообращения), и, следователь­но, более низкого кровяного давления. В связи с этим система малого кру­га кровообращения относится к области низкого давления. Давление в легочной артерии составляет в среднем 15—25 мм рт. ст., а в венах — 6—8 мм рт. ст. Градиент давления равен примерно 9—17 мм рт. ст., т.е. значительно меньше, чем в большом круге кровообращения. Несмотря на это, повышение системного АД или же значительное увеличение кровото­ка (при активной физической работе) существенно не влияет на транс­муральное давление в легочных сосудах из-за их большей растяжимости. Большая растяжимость легочных сосудов определяет еще одну важную функциональную особенность этого региона, заключающуюся в способно­сти депонировать кровь и тем самым предохранять легочную ткань от оте­ка при увеличении минутного объема кровотока.

Распределение кровотока в легких характеризуется неравномерностью кровоснабжения верхних и нижних долей, так как низкое внутрисосудистое давление определяет высокую зависимость легочного кровотока от гидро­статического давления. Так, в вертикальном положении человека верхушки легкого расположены выше основания легочной артерии, что практически уравнивает АД в верхних долях легких с гидростатическим давлением. По этой причине капилляры верхних долей слабо перфузируются, тогда как в нижних долях благодаря суммированию АД с гидростатическим давлением кровоснабжение намного обильнее. Описанная особенность легочного кро­вообращения играет важную роль в установлении неодинаковых перфузи­онно-вентиляционных отношений в различных долях легкого.

Интенсивность кровоснабжения легких зависит от циклических изме­нений плеврального и альвеолярного давления в различные фазы дыхате­льного цикла. Во время вдоха, когда плевральное и альвеолярное давление уменьшается, происходит пассивное расширение крупных внелегочных и внутрилегочных сосудов, сопротивление сосудистого русла дополнительно снижается и интенсивность кровоснабжения легких в фазу вдоха увеличи­вается.

, Регуляция легочного кровообращения. Местная регуляция легочного кро­вотока в основном представлена метаболическими факторами, ведущая роль среди которых принадлежит POj и РСОг- При снижении РО2 и/или повышении РСОг происходит вазоконстрикция легочных сосудов.

Нервная регуляция легочного кровотока осуществляется в основном симпатическими сосудосуживающими волокнами. Система легочного кро­вообращения выделяется среди всех сосудистых регионов наибольшей функциональной взаимосвязью с регуляцией гемодинамики в большом круге кровообращения. Известно, что рефлексы саморегуляции кровооб­ращения с баро- и хеморецепторов каротидного синуса сопровождаются активными изменениями легочного кровотока. В свою очередь рецепторы сосудов малого круга кровообращения являются рефлексогенной зоной, порождающей рефлекторные изменения в сердечно-сосудистой системе.

Гуморальная регуляция легочного кровообращения в значительной сте­пени обусловлена влиянием таких биологически активных веществ, как ангиотензин II, адреналин, норадреналин, ацетилхолин, брадикинин, се­ротонин, гистамин, простагландины, которые вызывают свои сосудистые эффекты в зависимости от состояния эндотелия легочных сосудов.

Методы исследования легочного кровообращения. Ангиография легких — рентгенологическое исследование легочных сосудов после их контрасти­рования. При общей ангиографии легких контрастное вещество вводят обычно в локтевую вену или в полость правого сердца. При селективной ангиографии легких контрастное вещество вводят в одну из ветвей легоч­ного ствола.

Несомненными преимуществами обладают радиоизотопные методы изучения легочного кровообращения, которые дают возможность количе­ственной оценки кровотока в легких и его распределения по зонам легоч­ной ткани, а также позволяют определять изменения легочного кровотока в динамике.

Усовершенствование в последнее десятилетие ультразвуковых техноло­гий в области получения изображений привело к появлению неинвазив­ных количественных ультразвуковых методов исследования кровообраще­ния в легких. Кроме того, неинвазивный метод внутрисосудистого ультра­звукового исследования позволяет измерить поперечное сечение легочных сосудов, анализировать их внутреннее строение, локализацию и характер поражения сосудов легких.

6.3. ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

6.3.1. Строение лимфатической системы

Лимфатическая система человека и теплокровных животных состоит из следующих образований:

• лимфатических капилляров, представляющих собой замкнутые с одного конца эндотелиальные трубки, пронизывающие практически все органы и ткани;

• внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных кла­панами, лимфатических сосудов;

• экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, впадающих в глав­ные лимфатические стволы, прерывающихся на своем пути лимфатиче­скими узлами;

• главных лимфатических протоков — грудного и правого лимфатическо­го, впадающих в крупные вены шеи.

Лимфатические капилляры и посткапилляры представляют собой часть лимфатической системы; в них под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений образуется лим­фа. Стенки лимфатических капилляров и посткапилляров представлены одним слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных с помощью коллаге­новых волокон к окружающим тканям. В стенке лимфатических капилля­ров между эндотелиальными клетками имеется большое количество пор, которые при изменении градиента давления могут открываться и закрыва­ться. Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические ство­лы и протоки выполняют преимущественно транспортную функцию, обеспечивая доставку образовавшейся в лимфатической системе лимфы в систему кровеносных сосудов. Лимфатические сосуды являются системой коллекторов, представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион является морфофункциональной единицей лимфатических сосудов и со­стоит из мышечной «манжетки», представленной спиралеобразно располо­женными гладкими мышечными клетками и двух клапанов — дистального и проксимального. Крупные лимфатические сосуды конечностей и внут­ренних органов сливаются в грудной и правый лимфатический протоки. Из протоков лимфа поступает через правую и левую подключичную вены в общий кровоток.

6.3.2. Образование лимфы

Лимфа образуется из тканевой (интерстициальная) жидкости, накапли­вающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания филь­трации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. Движение жидкости из капилляров и внутрь их определяется соотношени­ем гидростатического и осмотического давления, действующего через эндо­телий капилляров. Осмотические силы стремятся удержать плазму внутри кровеносного капилляра для сохранения равновесия с противоположно на­правленными гидростатическими силами. Вследствие того что стенка кро­веносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое количество белковых молекул постоянно просачивается через нее в интерстициальное пространство. Накопление белков в тканевой жид­кости увеличивает ее осмотическое давление и приводит к нарушению ба­ланса сил, контролирующих обмен жидкости через капиллярную мембрану. В результате концентрация белков в интерстициальной ткани повышается и белки по градиенту концентрации начинают поступать непосредственно в лимфатические капилляры. Кроме того, движение белков внутрь лимфати­ческих капилляров осуществляется посредством пиноцитоза.

6.3.3. Состав лимфы

В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомоле­кулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты. Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоци­тами. В лимфе грудного протока их число достигает 8 10⁹/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, но их число значи­тельно возрастает при травмах тканей; тромбоциты в норме не определяют­ся. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут прони­кать в лимфу из очагов инфекции. Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. В то же время по содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отли­чается от плазмы крови. В лимфе человека содержание белков составляет в среднем 2—3 %. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости ее об­разования: увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образующейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, ан­титела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфо­липиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от коли­чества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. После приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов и липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пиши содержание липидов в грудном протоке минимально.

6.3.4. Движение лимфы

Скорость и объем лимфообразования определяются процессами микро­циркуляции и взаимоотношением системной и лимфатической циркуля­ции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6 л, через стен­ки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируется. В интерстициальном пространстве остается 3 мл жидкости, которая в да­льнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за 1 ч в крупные лимфатические сосуды поступает 150—180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 3 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток, то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощутимым.

Движение лимфы начинается с момента ее образования в лимфатиче­ских капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость филь­трации жидкости из кровеносных капилляров, также увеличивают ско­рость образования и движения лимфы. Факторами, повышающими лим­фообразование, являются увеличение гидростатического давления в ка­пиллярах, возрастание общей поверхности функционирующих капилляров (при повышении функциональной активности органов), увеличение про­ницаемости капилляров, введение гипертонических растворов. Роль лим­фообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для переме­щения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводя­щие лимфатические сосуды.

В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемеще­ние лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросерд­ца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды про­исходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мы­шечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия ди­стального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Запол­нение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лим­фы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокра-

Рис. 6.16. Механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам.

А — лимфангион в фазе сокращения; Б — лимфангион в фазе заполнения; В — лимфангион в состоянии покоя; а — мышечная манжетка лимфангиона; б — клапан; 1 ~ потенциал дей­ствия миоцита лимфангиона; 2 — сокращение стенки лимфангиона; 3 — давление в просве­те лимфангиона. Стрелкой показано направление движения лимфы.

 

щения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфа­тическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетеро- метрической саморегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу. И наконец, как и в сердце, сокращение лимфангиона запускается и управ­ляется одиночным потенциалом действия (рис. 6.16).

Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основ­ном представлена адренергическими волокнами. Роль нервных волокон в стенке лимфангиона заключается не в инициации сокращения, а в моду­ляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических со­судов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лим­фы. Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормо­нам и биологически активным.веществам. В частности, гистамин, увели­чивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем са­мым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и амплитуду сокра­щений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимфангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, РО₂ и повышение темпе­ратуры.

В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по со­судам способствует ряд вспомогательных факторов. Во время вдоха усили­вается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при выдо­хе он уменьшается. Движения диафрагмы влияют на ток лимфы — перио­дическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливают заполнение ее лимфой и способствуют продвижению по груд­ному лимфатическому протоку.

Повышение активности периодически сокращающихся мышечных ор­ганов (сердце, кишечник, скелетные мышцы) влияет не только на усиле­ние лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капил­ляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повыша­ют внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях — увеличивается. Ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц способствуют не то­лько механическому перемещению лимфы, но и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах.

6.3.5. Функции лимфатической системы

Наиболее важной функцией лимфатической системы является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь. За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г низкомолекулярного белка, профильтровавшегося из кровеносных ка­пилляров в интерстициальное пространство.

Через лимфатическую систему переносятся многие продукты, всасыва­ющиеся в желудочно-кишечном тракте, и прежде всего жиры. Некоторые крупномолекулярные вещества поступают в кровь исключительно по сис­теме лимфатических сосудов. Лимфатическая система действует как транспортная система по удалению эритроцитов, оставшихся в ткани по­сле кровотечения, а также по удалению и обезвреживанию бактерий, по­павших в ткани. В реализации этой функции активную роль играют лим­фатические узлы, расположенные по ходу сосудов, которые продуцируют лимфоциты и другие важнейшие факторы иммунитета. При возникнове­нии инфекции в каких-либо частях тела региональные лимфатические узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий или токсинов. В синусах лимфатических узлов, расположенных в корковом и мозговом слоях, содержится эффективная фильтрационная система, которая позво­ляет практически стерилизовать поступающую в лимфатические узлы ин­фицированную лимфу.