V. Генетика пола. Наследование, сцепленное с полом

Людей давно интересовало, от чего зависит пол человека или животного. Например, Аристотель утверждал, что пол зависит от дуновения ветра во время зачатия. Если дует северный ветер, то на свет появится самец, а если южный – самка.

Мендель утверждал, что пол наследственно детерминирован. На это утверждение его натолкнули результаты расщепления по полу 1: 1. Очевидно, что один гомогаметен по полу, а другой – гетерогаметен.

У мужских и женских организмов все пары хромосом, кроме одной, одинаковы и называются аутосомами. Хромосомы, которые имеют отношение к определению пола, называются половыми. Они обозначаются X и Y.

Существует несколько типов определения пола.

1. Прогамное определение пола (перед оплодотворением). У коловраток, тлей определение пола происходит в процессе созревания яйцеклеток. У этих организмов развиваются два сорта яйцеклеток: крупные и мелкие. В дальнейшем из крупных яйцеклеток появляются самки, из мелких – самцы.

2. Эпигамное определение пола (после оплодотворения). У морского червя Bonnelia viridis самки крупные с раздвоенным хоботком, ведут сидячий образ жизни, самцы – микроскопические. Из яиц выходят личинки, которые с одинаковым успехом могут стать как самцами, так и самками. Если личинки попадают на хоботок самки, то под действием гормонов, выделяемых самкой, превращаются в самцов. А если они ведут свободный образ жизни, то превращаются в самок. У крокодилов половые хромосомы вообще не обнаружены. Пол зародыша, развивающегося в яйце, зависит от температуры окружающей среды: при высоких температурах развивается больше самок, при более низких – больше самцов. У некоторых рыб внешние факторы также оказывают заметное влияние на вторичное переопределение пола.

3. Сингамное определение пола (в момент оплодотворения). Это генетическое определение пола, оно зависит от баланса хромосом. У клопа рода Protenor самка имеет две половые хромосомы (ХХ), а самец одну (Х0). У человека, дрозофилы женские особи имеют две одинаковые Х-хромосомы, а самцы – разные Х и Y. У птиц и бабочек гетерогаметными по полу являются самки (XY), а самцы – гомогаметные (ХХ). У перепончатокрылых (пчелы, осы, наездники, муравьи) самцы развиваются из неоплодотворенных яиц (партеногенетически) и имеют гаплоидный набор хромосом (n), а самки – из оплодотворенных (2n).

В половых хромосомах имеются гены, не только отвечающие за определение пола, но и контролирующие обычные признаки. Поскольку пара половых хромосом отличается друг от друга по величине и форме, то аллели генов могут быть только в Х-хромосоме, а в Y-хромосоме отсутствовать. Признаки, определяемые этими генами, наследуются сцеплено с полом. Такой характер передачи признаков называют наследованием «крисс-кросс» («крест-накрест», английское), то есть признаки от матери передаются сыновьям, а от отца – к дочерям. Например, у человека сцепленными с Х-хромосомой являются гены, отвечающие за развитие гемофилии (несвертываемость крови) и дальтонизма (цветовая слепота). Некоторые аллельные гены могут находиться как в Х-хромосоме, так и в Y-хромосоме., тогда имеет место частичное сцепление с полом (например, наследственное аллергическое заболевание человека – геморрагический диатез). Если же ген находится только в Y-хромосоме, тогда он наследуется по линии пола, имеющего Y-хромосому. У человека, например, так передаются гипертрихоз (волосатые уши) и развитие перепонки между вторым и третьим пальцами ног.

Ген, который находится в Х-хромосоме гетерогаметного организма в одинарной дозе, проявляет себя полностью и называется гемизиготным, сам организм – гемизиготой. Например, у человека это гены гемофилии, дальтонизма; у дрозофилы – ген белоглазости. Самцы млекопитающих, большинства рыб, дрозофилы, а также самки птиц, рептилий, бабочек являются гемизиготными.