ГАМЕТОГЕНЕЗ
Первичные половые клетки гоноциты (гонобласты) впервые выявляются в стенке желточного мешка (в конце третьей недели жизни эмбриона человека). Гоноциты являются индифферентыми клетками: они не разделяются на мужские и женские клетки.
Гоноциты мигрируют в закладки половых желез. По пути они многократно делятся.
Гоноциты дифференцируются в сперматогонии (в семеннике) или в овогонии (в яичнике). Это процесс начинается на 6-ой недели жизни эмбриона.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в извитых канальцах семенника.
В процессе сперматогенеза выделяют 4 фазы (периода):
• размножение (пролиферация)
• рост
• созревание
• формирование (спермиогенез).
I. Фаза размножения:
Мужские половые клетки представлены диплоидными клетками – СПЕРМАТОГОНИЯМИ, которые делятся МИТОТИЧЕСКИ.
Рис.1. Участок стенки извитого канальца семенника (по Карлсон, 1983)
1 – миоидные клетки стенки; 2 – базальная мембрана; 3 - сперматогонии А;
4 – сперматогонии В; 5 – сперматоцит первого порядка; 6 – сперматоцит второго порядка; 7 – сперматиды на ранней стадии развития; 8 – сперматиды в конце развития; 9 – клетка Сертоли.
|
|
Различают 3 типа сперматогоний (рис.1):
• тёмные А сперматогонии – истинные стволовые клетки, устойчивы к действию вредных факторов, делятся редко;
• светлые А сперматогонии – полустволовые клетки, способны к частым митотическим делениям (результат деления: образуются две А- сперматогонии, либо одна А и одна В-).
• светлые В сперматогонии, коммитированные клетки – готовятся к мейозу и вступают в фазу роста.
II. Фаза роста
В сперматогонии увеличиваются в объёме (в 4 раза) и вступают в профазу первого мейотического деления, перемещаясь из базального слоя по направлению к просвету канальца → СПЕРМАТОЦИТЫ 1-го порядка (диплоидные).
III. Фаза созревания
В результате 1-го деления мейоза (редукционного) образуются СПЕРМАТОЦИТЫ 2-го порядка, которые быстро вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), образующиеся клетки называются СПЕРМАТИДЫ (гаплоидные).
Начиная со сперматогоний типа В, дочерние клетки при делении не отделяются полностью друг от друга, а остаются связанными с помощью цитоплазматических мостиков, образуя синцитий. Лишь зрелые сперматозоиды отделяются от синцития.
Рис.2. Фазы сперматогенеза
IY. Фаза формирования (спермиогенез)
Самая продолжительная фаза сперматогенеза (около 50 суток). В процессе формирования зрелых сперматозоидов из сперматид происходят (Рис.3):
• конденсация ядерного хроматина; конденсация хроматина приводит к образованию суперкомпактного ядра, что увеличивает мобильность сперматозоида и защищает геном от повреждения;
|
|
• образование акросомы из элементов комплекса Гольджи; акросома - специальный тип лизосомы, содержит гидролитические ферменты (такие как гиалуронидаза, нейраминидаза, кислая фосфатаза, протеазы) для разрушения оболочек яйцеклетки; акросома в виде «шапочки» покрывает переднюю половину ядра; наружная мембрана акросомы соприкасается с клеточной мембраной, а внутренняя – с мембраной ядра.
• центриоли перемещаются к противоположному полюсу ядра; от дистальной центриоли образуется осевая нить (аксонема) жгутика.
• митохондрии в виде спирали окружают часть аксонемы, образуя утолщенный участок – промежуточный отдел; митохондрии обеспечивают энергию для движения сперматозоида;
• цитоплазма редуцируется до минимума;
• после сброса излишек цитоплазмы, сперматозоиды отделяются от общей ассоциации клеток - синцития - и становятся свободными.