2020-06-12
254
При полном равномерном синхронном дроблении первично изолецитальной яйцеклетки Ланцетника образуется целобластула (рис.10):
• стенка целобластулы – бластодерма образована одним слоем клеток (однослойная);
• бластомеры примерно одинакового размера;
• в середине целобластулы есть полость – бластоцель.
Рис.10. Ранние стадии развития ланцетника
В результате полного неравномерного дробления мезолецитальной яйцеклетки а мфибий (лягушки) образуется Амфибластула (рис.11) :
• на анимальном полюсе, которое содержало небольшое количество желтка клеточные деления происходят с большой скоростью и образуются мелкие бластомеры – микромеры;
• на вегетативном полюсе, богатом желтком, клетки де 
лятся медленно и образуются крупные бластомеры – макромеры;
• бластодерма (стенка бластулы) многослойная;
• бластоцель смещён к анимальному полюсу;
• анимальный полюс с многочисленными микромерами называется крышей бластулы, вегетативный с с макромерами образует дно; между ними краевая зона.
Тип дробления у птиц с полилецитальной резко телолецитальной яйцеклеткой - неполное (частичное) дискоидальное: деление ограничено небольшим участком на анимальном полюсе, остальная часть желтка остаётся нераздробленным. Образуется дискобластула (рис.12):
• бластодерма многослойна, имеет форму круглой пластинки (диска) на анимальном полюсе;
• щелевидный бластоцель находится между бластодермой и синцитиальном слоем на поверхности желтка (перибласт).
Характер дробления вторично изолецитальной яйцеклетки человека – полное неравномерное асинхронное. Образующая бластула на ранней стадии носит название морула (до стадии 64 бластомеров), а после появления полости – бластоцеля – бластоциста (рис.)
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция – это следующий за дроблением период развития зародыша. Скорость клеточных делений снижается, интерфаза между митозами удлиняется, а сами клетки начинают активно синтезировать РНК и белки.
Главная особенность этого периода – направленные активные перемещения делящихся клеток (клеточных потоков), которые приводят к глубокой перестройке зародыша и в конечном итоге к образованию трёх зародышевых листков:
• эктодерма – наружный зародышевый листок;
• энтодерма – внутренний зародышевый листок;
• мезодерма - средний зародышевый листок, лежащий между экто- и энтодермой
Способы гаструляции у животных разных систематических групп сильно варьируют.
Описано четыре основных типа морфогенетических движений гаструляции:
• инвагинация;
• эпиболия;
• деламинация;
• иммиграция
Рис.13. Основные механизмы гаструляции
Инвагинация – это впячивание бластодермы вегетативного полюса бластулы в полость бластоцеля, при этом образуется первичная кишка с полостью – гастроцелем, который сообщается с наружной средой отверстием – бластопором (первичным ртом). Инвагинация происходит при гаструляции у примитивных хордовых, таких как Ланцетник (рис.10).
Эпиболия – перемещение активно делящихся мелких клеток (микромеров) анимальной части бластодермы в направлении вегетативного полюса. Микромеры обрастают крупные клетки (макромеры) вегетативного полюса, и макромеры погружаются внутрь зародыша. Эпиболия, как тип движений гаструляции, характерна для эмбриогенеза амфибий (рис.11).
Деламинация – расщепление (расслоение) бластодермы на два пласта: наружный – эпибласт и внутренний – гипобласт ( рис.14)
Иммиграция – перемещение отдельных клеток из бластодермы внутрь зародыша.
Если небольшие участки определенной области поверхности бластулы окрасить прижизненным красителем, можно проследить дальнейшую судьбу, дифференцировку клеток этого участка. Экспериментально показано, что клетки анимального полюса – клетки будущей эктодермы. По результатам таких исследований можно составить карту презумптивных зон.
