Один верный шаг – и на полях вырастает рис

Ключевым моментом в доместикации риса (как и многих других злаков) было появление разновидности с неопадающими семенами. Это позволило древним земледельцам не подбирать зрелые зерна с земли, а срезать их со стеблями и сократить потери при сборе урожая. Предком культурного риса (Oryza sativa) был дикорастущий вид с опадающим семенами O. nivara или близкий к нему O. rufipogon (или, возможно, оба этих вида).

Опадение семян зависит от гена sh4. Для дикого риса O. nivara характерен доминантный аллель[24] этого гена, соответствующий опадающим семенам. Очевидно, что в дикой природе полезны именно опадающие семена. Рецессивный аллель, характерный для домашнего риса, обеспечивает неопадающие семена. В 2006 году ученым из Мичиганского университета (США) удалось выяснить, какую функцию выполняет кодируемый этим геном белок и как он контролирует опадение семян (Li et al., 2006). Обычно в том месте, где должно произойти отделение (например, спелых плодов или отслуживших листьев), формируется «отделительный слой» из клеток особого строения. У дикого риса между зерном и плодоножкой тоже образуется отделительный слой, состоящий из мелких тонкостенных клеток. У культурного риса этот слой формируется только частично, поэтому зерно остается прочно прикрепленным к плодоножке. Так вот, выяснилось, что ген sh4 экспрессируется там и только там, где формируется отделительный слой. Значит, sh4 участвует в организации функционального отделительного слоя. У культурного риса его функциональность нарушилась, и рис приобрел нужные земледельцу свойства.

В последовательности этого гена, расположенного на четвертой хромосоме, удалось определить нужную мутацию. Оказалось, что это одна‑единственная нуклеотидная замена: тимин (T) дикого риса заменился на гуанин (G) домашнего, что привело к замене аминокислоты лизина на аспарагин в соответствующем белке. Неужели всего одна аминокислота – и такой чудесный результат? Именно так. И чтобы не было сомнений – а они всегда остаются, пока не выполнишь проверку или не заглянешь в ответы в конце задачника, – ученые ввели в геном культурного риса «дикий» вариант гена sh4. У культурного риса созрели колосья с неудобными, опадающими семенами.

Исследование показало, что доместикация риса была связана с отбором растений, несущих мутантный вариант гена sh4. Мутация немного «подпортила» механизм формирования отделительного слоя, хотя и не вывела его из строя полностью, иначе отделительный слой не формировался бы вовсе, что создало бы большие проблемы при обмолоте. По‑видимому, небольшие изменения регуляторных генов сыграли важную роль и в доместикации других растений. Соответствующие данные уже имеются, например, по кукурузе и томатам.

Итак, вот первый конкретный пример полезной мутации. Кстати, почему мы говорим, что она была полезной? Для дикого риса мутация, не позволяющая созревшему зерну своевременно отделиться от колоса, была бы однозначно вредна – она снизила бы число посеянных семян, т. е. снизила эффективность размножения. Но «ландшафт приспособленности» изменился для риса, когда его размножение (сбор урожая и сев) взяли в свои руки земледельцы. Теперь семена, прочно держащиеся в колосе, получили больше шансов добраться до мест обмолота, а значит, быть посеянными и дать потомство. Бессознательный отбор, осуществлявшийся ранними земледельцами, дал преимущество мутантным растениям с неопадающими семенами, т. е. сделал растения с этим признаком более приспособленными по сравнению с «диким типом» – растениями с опадающими семенами. Это, собственно, и означает, что мутация, мешающая семенам опадать и вредная для диких злаков, стала полезной для тех растений, размножение которых люди взяли в свои руки.

Можно также заметить, что новый полезный признак – между прочим, признак важный, составляющий главное отличие культурного злака от дикого, – на молекулярном уровне был связан не с созданием чего‑то нового, а всего лишь с повреждением, порчей чего‑то старого. Мутация повредила механизм формирования отделительного слоя. Это соответствует общепринятому – и в целом верному – представлению о том, что случайные мутации, как и любые «случайные ошибки», с большей вероятностью могут испортить что‑то сложное, чем создать. Однако, как видим, повреждение на молекулярном уровне не обязательно сопровождается упрощением на уровне организма. Оно может приводить к появлению новых полезных признаков и обеспечивать адаптацию к меняющимся условиям. Эволюция, как всякий вероятностный процесс, обычно выбирает самые простые (вероятные) пути из всех возможных. Если можно улучшить приспособленность, всего лишь упростив систему (например, выведя из строя какой‑то ген), то именно это, скорее всего, и произойдет[25].

Кто‑нибудь может подумать, что так просто все получается лишь с искусственным отбором, если в дело вмешивается человек со своим разумением и целеполаганием. Это не так. Есть превосходные примеры полезных мутаций и среди природных объектов. Скажем, таких, как американские белоногие хомячки.