Глава 4 Генетическая теория эволюции,определяемой естественнымотбором

Теория эволюции, определяемой естественным отбором, была выдвинута Дарвином задолго до того, как у кого-либо возникло ясное представление об истинных механизмах наследственности. К началу XX века дарвиновская теория эволюции была окружена такой всеобъемлющей объяснительной болтовней, что специалисты по естественной истории вроде Д'Арси Томпсона уже чувствовали себя из-за этого довольно неловко. В наши дни мы приписали бы эту неловкость осознанию того факта, что теория, объясняющая все, в сущности не объясняет ничего — скажем, сейчас нетрудно заметить сходство между всеобъясняющей легкостью старой формы дарвинизма, доктринами психоанализа и вульгарно-социологическими объяснениями хода истории. Тем не менее и в наши дни дарвиновская теория эволюции по-прежнему господствует в биологии с теми изменениями, которые внесли в нее менделевская генетика и концепции популяционной генетики — главным образом благодаря трудам С. Райта, Дж. Б. С. Холдейна и Р. А. Фишера, а в более практических аспектах — Феодосия Добржанского и его школы.

Изменчивость, мутация и кандидатуры на эволюцию. Кандидатуры на эволюционные изменения обеспечиваются колоссальным, практически неисчерпаемым ассортиментом генетических различий, возникающих благодаря менделевским законам расщепления и рекомбинаций. Иногда против этого выдвигается довольно наивное возражение, что порождаемые таким образом изменения представляют собой всего лишь вариации на ограниченное число тем и потому, развертываясь, по существу, в сравнительно узких пределах, не могут поставить материал, достаточный {52} для эволюционных изменений. Но такое возражение равносильно утверждению, что вряд ли можно написать что-либо новое, поскольку вся литература состоит всего лишь из вариаций ограниченного числа букв, или что вся западная музыка, несомненно, давно уже исчерпала себя, поскольку она состоит всего лишь из вариаций нескольких нот диатонической гаммы. В действительности же проза обогащается благодаря появлению новых и расширению значения старых слов, а музыка — введением нового музыкального языка, а также новых нот, например четвертей тонов. И вполне разумно было бы спросить, не существует ли аналогичного обогащения генетических вариаций, которые могли бы еще более увеличить число кандидатов на эволюцию.

Новая генетическая информация действительно возникает — благодаря процессу, известному под названием «мутация». Мутации — это случайные нарушения в генетическом материале организма, изменяющие характер передаваемой информации. Иногда их подразделяют на те, которые затрагивают отдельные гены, и те, которые затрагивают значительные по длине участки цепей ДНК и даже целые хромосомы. Но у всех мутаций есть то общее, что их информационное содержание не может конкретно направляться какими бы то ни было событиями в окружающей среде; таким образом, никакая мутация не возникает для того, чтобы удовлетворять реальные или воображаемые нужды организма или соответствовать им. Можно сказать лишь, что частота мутаций увеличивается под воздействием тех или иных условий среды, особенно под влиянием ионизирующего излучения, которое может прямо или косвенно воздействовать на ДНК, точно так же, как в рулетке, скажем, десятка выпадает тем большее число, чем чаще мы бросаем шарик, но эта частота ее выпадения не имеет никакого отношения к тому, что она приносит выигрыш или проигрыш кому-то из сидящих за столом. Несмотря на очень энергичные и не всегда очень честные попытки это опровергнуть, пока еще нет никаких оснований сомневаться в правильности утверждения, что окружающая среда не способна воздействовать «инструктивно», т. е. что она не способна запечатлевать в генетической системе живых организмов {53} конкретную генетическую информацию. Ни один человек, по-настоящему понимающий все тонкости и колоссальные объяснительные возможности любого хорошо развитого языка, не удивится тому, что мутации, кроссинговер, расщепления и рекомбинации способны поставлять богатейший материал для эволюционного процесса. Тем не менее было бы большим легкомыслием заявлять, будто мы знаем об этом все, что можно знать, и новые источники генетической информации никогда не будут найдены. Безапелляционные догматические обобщения такого рода всегда опровергались всем ходом развития науки. Однако идея о том, что генетическая информация порождается генетической же информацией, пронизывает всю современную биологию и лежит в основе наших представлений, например, о возникновении антител или о приспособляемости бактерий (см. гл. 13). Некоторые философы* еще более обобщают эту идею и распространяют тот же принцип на творческую деятельность мозга.

Естественный отбор. Чарлз Дарвин прекрасно сознавал анимистические ассоциации, связанные с термином «естественный отбор», но он, разумеется, не считал, будто природа на самом деле отбирает что-либо, словно человек, решающий, как ему поступить в том или ином случае. В своей переписке, особенно с Асой Греем, он совершенно ясно показал, что использует термин «естественный отбор» только для того, чтобы избежать утомительных повторений, которые были бы неизбежны, если бы каждый раз употреблять его полную и верную форму. Правильное изложение принципа естественного отбора выглядит примерно так (оно несколько длинновато, но зато достаточно точно):

Все люди, которые будут жить через сто лет, окажутся потомками людей, живущих сегодня, так что люди, живущие сегодня, включают сто процентов предков будущих поколений. Однако люди принадлежат к очень многочисленным и разнообразным генетическим типам, и нет никаких оснований полагать, что каждый генетический тип составит равную или {54} численно пропорциональную долю среди этих предков. Некоторые генетические типы получат непропорционально большое представительство; соответственно этому они будут, так сказать, отобраны и дадут своим обладателям дополнительный шанс оставить потомство. Это суждение, конечно, полностью ретроспективно, и приравнивание естественного отбора выживанию наиболее приспособленных представляет собой чистейшую тавтологию. Суть же этой теории заключается в том, что организмы с более высоким нетто-коэффициентом воспроизведения лучше приспособлены к своей среде, чем их менее удачливые современники. Слово «нетто» (чистый) в выражении «нетто-коэффициент воспроизведения» имеет особое значение. Даже биологи старшего поколения, которым это было бы вроде и не к лицу, жаловались, что современный дарвинизм рассматривает воздействие отбора исключительно в свете численности производимого потомства, в то время как реальные положительные или отрицательные результаты отбора выражаются в цифре, характеризующей чистую вероятность выживания и воспроизведения, т. е. шансы какого-то организма произвести на свет отпрыска, который доживет до возраста, достигнутого его родителями к моменту его появления на свет (см. гл. 8).

В процессе естественного отбора отбирается (или не отбирается) отдельный организм, но в классической формулировке популяционной генетики в качестве объекта отбора рассматриваются отдельные гены. В популяциях, в которых происходит свободное скрещивание, процессы, открытые Менделем, не влияют на частоту проявления отдельных генов. Можно считать, что эта частота остается постоянной от поколения к поколению до тех пор, пока (если сознательно употребить метафорическое выражение) какие-то внешние «силы» не вызовут изменения этой частоты. Одной из таких внешних сил является мутационное давление, которое увеличивает частоту проявления генов-мутантов, поскольку мутация генов представляет собой повторяющийся процесс, так что гены-мутанты вводятся в популяцию вновь и вновь. Вторым фактором, способным радикально изменить соотношение генов в популяции, является (первым это установил Сьюэл Райт) случай. Особенно в отношении {55} малых популяций невозможно с уверенностью утверждать, что совокупность генов, представленных в гаметах, будет точно совпадать с совокупностью генов, представленных в родительском поколении этой популяции: частота проявления одних генов может случайно увеличиться, в то время как частота проявления других может уменьшиться или даже упасть до нуля, — такие изменения называются генетическим дрейфом. Но какая бы роль ни приписывалась этим факторам, все ученые-эволюционисты согласны с тем, что активнее всего влияет на изменение частоты проявления генов естественный отбор в описанном выше смысле, т. е. более высокий нетто-коэффициент воспроизведения у носителей одних генов по сравнению с тем же коэффициентом у носителей их альтернативных, или аллельных, форм.

Определение естественного отбора через понятие более высокого нетто-коэффициента воспроизведения есть только общая количественная оценка набора генов; она ничего «е говорит о его природе или свойствах.

Представление эволюционных изменений через частоту проявления тех или иных генов — это вовсе не такая уж абстракция, как может показаться на первый взгляд; дело в том, что простая алгебраическая теорема (теорема Харди–Вейнберга) позволяет преобразовать констатацию частоты проявления генов какой-либо популяции в констатацию частоты, с которой они проявляются в гомозиготной и гетерозиготной формах. Таким образом, мы по желанию можем перейти от частоты проявления генов к определению частоты проявления целых генетических наборов.

Теорема Харди–Вейнберга. Годфри Харолд Харди (1877–1947) был одним из самых выдающихся английских математиков своего времени и во многих отношениях фигурой поистине олимпийской. Заинтересовавшись генетикой, он вскоре заметил, что менделевские законы наследственности дают возможность сформулировать что-то вроде алгебраического выражения, наиболее важной частью которого стала уже упоминавшаяся теорема Харди — Вейнберга. На первый взгляд оно кажется скучным количественным описанием распределения наследуемых генов, на {56} самом же деле имеет огромное значение для популяционной генетики, евгеники и вообще практически для любого проявления генетики.

Теорема эта примет самый простой вид, если мы будем рассматривать альтернативные гены, назвав их А и а. Для этих альтернативных генов возможны три генетических набора — два гомозиготных АА и аа и один гетерозиготный Аа. Предположим, что частота проявления А составляет р (например, 0,6), частота же (q) проявления его альтернативного гена а по необходимости составит (1–р)=0,4. Теорема Харди–Вейнберга утверждает, что в свободно скрещивающейся популяции при равной численности обоих полов с указанной частотой проявления альтернативных генов частоты проявления трех возможных комбинаций АА, аа и Аа составят следующую пропорцию:

р2: 2pq: q2.

Важнейшее значение этого уравнения заключается в том, что оно дает возможность превратить обобщенную и словно бы абстрактную констатацию относительной частоты проявления в популяции тех или иных генов в констатацию относительной частоты проявления реальных генотипов. Важность этой теоремы для популяционной генетики и евгеники объясняется в гл. 7.

Есть что-то ньютоновское в том, как естественный отбор входит в генетическую теорию эволюции частота проявления генов в данной популяции остаётся постоянной от поколения к поколению, пока не подвергается изменению под действием какой-нибудь движущей силы, причем абсолютно превалирующей среди этих сил является естественный отбор. Хотя слово «сила» и употреблено здесь фигурально, о естественном отборе можно сказать, что он имеет и величину, и направление. Величина его определяется более высоким нетто-коэффициентом воспроизведения, а направление — характером замещения одного специфического аллеля другим.

Ни один философски образованный ученый не рискнет утверждать, будто теория эволюции в изложенной выше форме установлена настолько твердо, что не вызовет в будущем никаких вопросов и не {57} потребует никаких изменений; но вместе с тем надо ясно представлять себе, в чем заключаются ее реальные или воображаемые слабости. Способность естественного отбора вызывать самые широкие и кардинальные изменения в генетических наборах популяций совершенно несомненна — единственный сомнительный момент в этой теории сводится к вопросу, что именно воздействует на объект отбора. Признавая широту и огромное богатство деталей тех наследственных изменений, которые происходят благодаря менделевским законам изменчивости в соединении с мутациями, поставляющими дополнительный материал для комбинации генов, мы в то же время вправе задать себе вопрос, все ли здесь известно и не может ли быть иных, до сих пор не обнаруженных источников изменений; некоторые кощунствующие молодые иммунологи даже расшифровывают буквы GOD («бог» по-английски) как Generator of Diversity (генератор разнообразия). Именно такие неясности и заставляли многих людей, особенно тех, чья подготовка не дает им права высказывать какие-либо мнения по данному вопросу (в том числе Бернарда Шоу), усомниться в верности генетической теории эволюции и предпочесть мистический ее вариант, т. е. ламаркизм, к краткому изложению которого мы сейчас и перейдем.

Глава 5 Ламаркизм

У эволюционной теории есть одна весьма любопытная.методологическая черта: иметь о ней свое мнение считает себя вправе кто угодно. «Если я действительно эволюционировал, — скажет скептик, — то уж, наверное, я вправе иметь собственное мнение о том, как я эволюционировал и из чего». На том же основании кто угодно считает себя вправе авторитетно рассуждать об образовании — разве он сам не образован?

Наиболее распространенная альтернатива точке зрения, изложенной в предыдущей главе, известна как наследование приобретенных черт.

Взгляды на эволюцию, которых на самом деле придерживался французский естествоиспытатель Жан-Пьёр-Антуан-Батист де Моне шевалье де Ламарк (1744–1829), имеют весьма косвенное отношение к тому, что ныне приписывается ему под названием ламаркизма. В основе основ современного ламаркизма лежит представление, будто конкретная генетическая информация может быть запечатлена в организме под влиянием его нужд или воздействия извне. Необходимо сразу же заметить, что пока мы не только не знаем, но, исходя из ныне известных данных (см. гл. 12 и 9), и вообразить не можем способа, с помощью которого информация могла бы попасть в нуклеиновые кислоты извне.

Для веры в ламаркизм имеется целый ряд побудительных причин — в частности, социального и психологического порядка. Социальные побуждения для принятия ламаркизма и дискредитации дарвинизма рассматривались неоднократно. Ламарк оказал определенное влияние на теоретиков французской революции: если люди рождаются равными и тем не менее становятся в конце концов столь различными,.причина, конечно же, должна заключаться в том, что их индивидуальные характеры и способности сформировались {59} под влиянием воспитания, среды и собственных усилий. А если это так, то правильно и справедливо, чтобы с таким трудом завоеванные способности передались следующему поколению. И не удивительно, что эта теория одно время была принята в СССР*. Дарвинизм же, утверждающий врожденное неравенство и конкуренцию между особями, словно бы гораздо созвучнее консервативным представлениям об обществе. К этим социальным причинам следует прибавить и сильные психологические мотивы, побуждающие верить в ламаркистскую наследственность: культурная, т. е. психосоциальная, или экзосоматическая, эволюция (см. гл. 6) явно отдает ламаркизмом. Кроме того, идея, что результаты усилий человека и его физические отличия (например, мышцы у спортсмена) должны тем или иным путем передаваться его детям, прекрасно согласуется с нашим чувством справедливости. Соответственно такому взгляду кузнец с могучими руками способен не только научить своих детей кузнечному ремеслу, но и передать им некую генетическую склонность к развитию столь же могучих рук, как у него самого.

Все эти побудительные причины, а также внешнее правдоподобие такого процесса делают вполне понятным, почему защитники ламаркизма приходили в исступление, стоило кому-нибудь хотя бы осторожно намекнуть, что все строго спланированные и аккуратно проведенные эксперименты, долженствовавшие подтвердить справедливость их теории, на деле ее опровергали. То же относится и к последним твердыням инструктивной теории наследственности — «обучению» бактерий и образованию антител. При «обучении» бактерий (уже само слово звучит весьма многозначительно), как представляется, культура бактерий постепенно «выучивается» использовать новый субстрат или приобретать резистентность к действию нового антибиотика. В обоих случаях очень хочется поверить, будто особая конфигурация молекул {60} субстрата или нового антибиотика дает «информацию» для синтеза белков и в результате начинают формироваться такие ферменты, которые способны разрушать этот новый субстрат или антибиотик. На самом же деле ничего подобного не происходит: процесс «обучения» бактерий — это эволюционный процесс (см. гл. 11), сводящийся к естественному отбору форм, уже обладающих новой способностью, которая в конце концов становится свойственна всей популяции просто потому, что обладающие ею организмы начинают превалировать в числе. И в отношении антител (см. гл. 13) возникает столь же сильное побуждение верить, будто антиген «информирует» процесс синтеза антител и тем самым вызывает образование антитела, строение которого точно комплементарно строению данного антигена. Но и это мнение было все же постепенно и неохотно оставлено, и рождение «новой иммунологии», как ее назвали, фактически датируется признанием теории, которую отстаивали Ерне, Бернет, Моно и Ледерберг, — что антиген просто выявляет способность, уже ранее существовавшую у клеток, формирующих антитела. Таким образом, у «инструктивной» теории метаболических процессов не осталось в биологии больше никаких плацдармов. Имеется и еще одна, менее очевидная причина верить, будто вопреки очевидности «в ламаркизме что-то есть»; слишком уж часто выясняется, что определенная адаптация, которая могла быть вызвана прямым воздействием среды и кажется действительно им вызванной, и в самом деле «навязывается» развитием, т. е. становится частью генетической программы — некой генетической имитацией воздействия среды. Примером могут послужить особо толстая кожа наших подошв и линии на наших ладонях. В этих случаях мы почти совершенно уверены, что, не будь такая адаптация генетически запрограммирована, она возникла бы на протяжении индивидуальной жизни просто в результате правильного или неправильного упражнения конечностей: в первом случае естественно ожидать, что привычка опираться при ходьбе на подошвы ног вызовет утолщение кожи, сходное с мозолями и загрубениями, а во втором — что постоянные сгибания и разгибания создадут на ладонях линии, подобные тем, какие появляются на лицах {61} людей, которые часто улыбаются или хмурятся. Однако, хотя адаптации такого рода и соблазняют уверовать в ламаркистскую теорию наследственности, необходимо напомнить, что очень многие формы адаптации никак не могли бы возникнуть по ламаркистским рецептам; так, например, передняя часть наружной оболочки глаза — роговица — не могла приобрести свою нынешнюю чрезвычайную прочность и почти полную прозрачность в результате попыток смотреть сквозь нее, т. е. в результате упражнений Или потребности в упражнениях. Тенденцию генетических механизмов как бы заменять воздействие окружающей среды принято называть эффектом Болдуина, или генетической ассимиляцией; явление это было обнаружено в ходе многочисленных и чрезвычайно остроумных экспериментов, которые поставил Ч. Г. Уоддингтон. Я весьма обязан сэру Карлу Попперу за его новое определение эффекта Болдуина, удовлетворяющее нашу столь естественную потребность верить, что желания, труды и старания людей способны повлиять на их наследственность: все, что люди делают, чтобы упорядочить свою жизнь, чтобы создать или изменить те или иные формы социальных институтов, изменяет окружающую их среду, а тем самым и силы отбора, которые воздействуют на них. Цивилизованное поведение и сотрудничество людей действительно могут стать частью генетической программы, если возникнет общество, в котором будут преобладать взаимная поддержка и сотрудничество его членов, так что люди с хищным, агрессивным или грубо эгоистичным поведением окажутся в невыгодном положении*.

Однако вопреки всем эти соблазнам, побуждающим верить в теорию ламаркизма, только психосоциальная эволюция — тема следующей главы — составляет единственную область, в которой ламаркизм сохраняет силу; как фактор обычной органической жизни он полностью дискредитирован.