Механизмы развития утомления

Известно, что 1 моль АТФ дает 48 кДж энергии и что для ресинтеза 1 М АТФ нужно 3 моля кислорода. В условиях срочной мышечной работы человека (бег на короткую дистанцию, прыжок, подъем штанги) запасов 02 в организме не хватает для немедленного ресинтеза АТФ. Такая работа обеспечивается за счет мобилизации энергии анаэробного распада креатинфосфата и гликогена. В итоге в организме накап­ливается много недоокисленных продуктов (молочной кислоты и др.). Создается кислородная задолженность. Такой долг погашается после работы за счет автоматической мобилизации дыхания и кро­вообращения (одышка и усиленное сердцебиение после работы). Если же работа, несмотря на наличие кислородного долга, продол­жается, то наступает тяжелое состояние (утомление), которое иногда прекращается при достаточной мобилизации дыхания и кровообра­щения (второе дыхание спортсменов).

В естественных условиях утомление развивается прежде всего как отказ от работы аппаратов ЦНС. При этом электрическое раздражение мышц выявляет их дееспособность. Но и изолированные мышцы, а также децентрализованные мышцы в организме при их прямой стимуляции или стимуляции соответствующего нерва рабо­тают не бесконечно. Они тоже утомляются. С разной скоростью утомляются так называемые быстрые и медленные мышцы, имеющие разный тип энергетического обеспечения. Волокна быстрых фазных мышц, например портняжной мышцы лягушки или длинного раз­гибателя пальцев крысы, богаты гликогеном, но имеют мало митохондрий и практически не содержат миоглобина (аналог гемоглобина крови, депонирующий кислород). Они работают на энергетической основе анаэробного цикла реакций, а значит, быстро, но недолго., Эти мышцы быстро утомляются. Волокна медленных мышц с оди­ночной иннервацией, генерирующих ПД, например камбаловидной мышцы крысы, наоборот, бедны гликогеном, но богаты митохондриями и миоглобином, придающим им красный цвет. Эти мышцы при работе используют главным образом энергию аэробных реакций. Они особенно хорошо кровоснабжаются и могут работать долго без утомления.

Специальные тонические мышечные волокна, имеющие множественную иннервацию и работающие на основе низкочастотного локального возбуждения (ПСП), вообще слабы и соответственно тратят мало энергии. Поэтому при небольшом энергетическом обес­печении (в них относительно мало гликогена и митохондрий) они могут долго работать.

Утомление изолированных скелетных мышц, выражающееся в снижении их силы и далее в отказе от функции, имеет в качестве своей основной причины накопление в мышцах (внутри волокон и в межклеточных щелях) ряда продуктов метаболизма, прежде всего молочной кислоты (L-лактата), а также H₃PO₄. Эти вещества на­рушают функции мышечных и нервных элементов и в особенности нервно-мышечную передачу. В свою очередь, накопление L-лактата (недоокисленного продукта) зависит от нехватки O₂. Что касается энергетических ресурсов мышцы (гликогена, креатинфосфата), то они при обычных условиях утомления не исчерпываются.