Строение эукариотической клетки

Эукариотическая клетка состоит из плазмолеммы (клеточная мембрана), цитоплазмы и ядра.

Плазмолемма – это элементарная биологическая мембрана. Существуют три модели её строения: бутербродная, плетёного коврика и жидкостно-мозаичная. Наибольшей популярностью в настоящее время пользуется третья модель, согласно которой плазмолемма, как и другие клеточные мембраны, состоит из бимолекулярного слоя липидов, в который включены молекулы белков. Молекулы липидов имеют два полюса. Один обладает гидрофильными свойствами, его называют полярным, другой – гидрофобный (неполярный). В клеточных мембранах молекулы липидов обращены друг к другу неполярными полюсами.

Белки мембран делят на 3 группы: периферические, интегральные и трансмембранные. Периферические белки – это белки, которые располагаются на наружной поверхности билипидного слоя, выполняют роль мембранных рецепторов. Интегральные белки – это белки, частично погруженые в липидный слой и образующие на мембране биохимический

«конвейер», на котором протекают реакции превращения веществ. Трансмембранные белки – это белки, которые пронизывают всю толщу мембраны и обеспечивают передачу информации в двух направлениях: через мембрану в сторону цитоплазмы и обратно. На наружной поверхности плазмолеммы располагаются углеводы в виде гликолипидов и гликопротеидов, образуя особый слой – гликокаликс. В клетках растений плазмолемма снаружи покрыта клеточной оболочкой.

Плазмолемма выполняет следующие функции: разграничительную, рецепторную, транспортную (участие в обмене веществ) и защитную.

Цитоплазма – это обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром, высокоупорядоченная каллоидная система. В ней различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Гиалоплазма – это водный гетерогенный коллоидный раствор белков, глюкозы, электролитов, фосфолипидов, холестерина. Она может находиться в двух состояниях: разжиженном (золь) и плотном (гель). Эти состояния могут переходить друг в друга при меняющихся условиях среды. Гиалоплазма выполняет следующие функции: транспортную, гомеостатическую, участвует в обмене веществ и обеспечивает оптимальные условия для функционирования органелл.

Органеллы – это постоянные специализированные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции. Органеллы классифицируют по строению (мембранные, немембранные), по локализации (ядерные и цитоплазматические), по назначению (общего и специального назначения), по величине (видимые и невидимые в световой микроскоп).

К мембранным органеллам относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, митохондрии, пластиды и вакуоли.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это система мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Различают гладкую (агранулярную) ЭПС и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая ЭПС – лишена рибосом и состоит из сильно ветвящихся канальцев. Функции гладкой ЭПС состоят в синтезе углеводов и липидов; в накоплении капелек липидов; в обмене гликогена; в накоплении и выведении из клетки ядовитых веществ; в синтезе стероидных гормонов. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах и состоит из канальцев и уплощенных цистерн. Функции гранулярной ЭПС заключаются в синтезе белков.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс) открыт К. Гольджи в 1898 г. Его структурная функциональная единица является диктиосома. Диктиосома – это стопка из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн. В клетке содержится до 20 диктиосом. Функции комплекса Гольджи заключаются в концентрации, обезвоживании и уплотнении внутриклеточного секрета; синтезе глико- и липопротеидов; накоплении и выведении веществ; образовании борозды деления при митозе; образовании первичных лизосом.

Лизосома – это пузырек, окруженный одинарной мембраной, содержащий как в матриксе, так и в мембране набор гидролитических ферментов. Выделяют первичные (неактивные) лизосомы, которые превращаются во вторичные лизосомы. Последние делят на фаголизосомы, которые лизируют под действием ферментов вещества, поступившие извне, и аутолизосомы – разрушают собственные структуры клетки, отслужившие свой срок. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют телолизосомами (остаточными тельцами). Функции лизосом заключаются в переваривании поглощенного материала, переваривание частей самой клетки, удалении целых клеток и межклеточного вещества, разрушении бактерий и вирусов.

Пероксисома – это пузырек, окруженный одинарной мембраной, содержащий пероксидазу. Функции пероксиомы состоят в окислении различных органических веществ с помощью перекиси водорода.

Сферосома – это овальная органелла, окруженная одинарной мембраной. Функции сферосомы заключаются в накоплении и синтезе жира.

Митохондрия – это органелла, состоящая из матрикса, окруженного внутренней мембраной межмембранного пространства и наружной мембраны. В матриксе содержится кольцевая ДНК и рибосомы. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует выпячивание. Функции митохондрий состоит в образовании АТФ.

Вакуоли – это полости в цитоплазме клеток, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. Они имеются в норме в клетках растений и у одноклеточных животных. Вакуоли обнаруживаются в стареющих или патологически изменённых клетках многоклеточных животных и человека. Вакуоли образуются из пузырьков аппарата Гольджи, расширений ЭПС и плазмолеммы. В клетках растений вакуоли наполнены клеточным соком, содержащим до 90% воды, в которой растворены простые белки, моно- и дисахариды, витамины, пигменты, органические кислоты и дубильные вещества.

У одноклеточных животных имеются пищеварительные и выделительные вакуоли. Пищеварительные вакуоли содержат воду, ферменты и минеральные соли. Их функция заключается в расщеплении сложных органических соединений до простых веществ. Выделительные (сократительные) вакуоли выводят жидкие продукты обмена из клетки и поддерживают осмотическое давление, т.е. участвуют в процессе осморегуляции.

Пластиды – это органеллы специального назначения. Встречаются только в клетках растений. Их размножение происходит под контролем собственной ДНК. Различают три вида пластид в зависимости от их окраски: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты – это пластиды, которые окрашены в зелёный цвет. Этот цвет обусловлен наличием в них пигмента хлорофилла, который улавливает солнечную энергию и переводит её в энергию химических связей. Тело хлоропластов состоит из гран – тилакоидов, разделённых мембранами. Тело окружено двухслойной оболочкой. На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, а на мембране тела – темновая. В состав хлоропластов входят белки, жиры, ДНК и РНК.

Хромопласты – это пластиды, которые окрашены в оранжево-красный цвет, обусловленный пигментом каротином, желтый – пигментом ксантофиллом, красный – ликопином. Форма хромопластов может быть разнообразной: палочковидная, округлая или серповидная. Они участвуют в фотосинтезе и окрашивают плоды, ягоды, корнеплоды и листья.

Лейкопласты – это бесцветные пластиды. По форме сходны с хромопластами. Содержатся в мякоти плодов, корнеплодов. Они накапливают или синтезируют крахмал, жиры и белки.

Немембранные органеллы представлены рибосомами, центросомами и микрофиламентами.

Рибосомы – это небольшие сферические тельца, расположенные в гиалоплазме или на канальцах ЭПС. Количество их в клетках различно. Особо богаты рибосомами клетки, секретирующие белок. В состав рибосом входят специальные белки, магний и р-РНК. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой) и в каждой из них содержится по одной молекуле р-РНК в виде свёрнутого тяжа, а между ними – белок.

Функция рибосом состоит в синтезе белков. Обычно рибосомы объеденены в группы по 5-70 штук – полисомы (полирибосомы). Образуются рибосомы в ядрышках.

Центросома (клеточный центр) хорошо видна под световым микроскопом. Она состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Каждая центриоль представляет из себя цилиндр, стенки которого образованы 9 триплетами параллельно расположенных микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют.

Микротрубочки – это тончайшие трубочки разной длины. Их стенка состоит из белка тубулина. Располагаются свободно в цитоплазме клетки или являются структурными элементами жгутиков, ресничек, митотического веретена и центриолей. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток. Кроме того, они определяют направление перемещения внутриклеточных структур, например, расхождение хромосом при делении ядра.

Микрофиламенты – это тонкие нити, состоящие из белка актина и миозина. Располагаются под плазмолеммой многих эукариот клеток. Например, в эритроцитах сеть микрофиламентов прикрепляется к белкам мембраны и определяет не только форму, но и гибкость эритроцитов, позволяя проходить им по самым узким капиллярам. Другой пример. Клетки кишечного эпителия имеют около 1000 микроворсинок, увеличивающих площадь всасывания. В каждой микроворсинке содержится транспортная система, состоящая из пучка микрофиламентов, связанных с белками плазмолеммы и с горизонтальной сетью микрофиламентов. Таким образом, данный пучок микрофиламентов выполняет роль арматурного стержня, придающего ворсинке устойчивость.

Включения – это непостоянные компоненты клеток, имеющие определённое строение и выполняющие определённые функции. Выделяют следующие группы включений: трофические, минеральные, пигментные, витаминные, секреторные и экскреторные.

Ядро – (от латинского nucleus и греческого carion). Наличие ядра в клетке было совершено в 1833 г. английским цитологом Р. Броуном. В клетке может быть одно или несколько ядер. Оно располагается в центре клетки или на периферии. Форма ядра может быть овальной, круглой и сегментированной. Ядро присутствует во всех эукариотических клетках (за исключением эритроцитов и тромбоцитов крови человека, которые утратили его в процессе гемопоэза). Ядро имеет ядерную оболочку (кариолемму), ядерный сок (кариоплазму), ядрышко, хроматин и ядерный белковый остов (матрикс). Ядерная оболочка состоит из двух мембран – внешней и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство. Внешняя и внутренняя мембраны ядерной оболочки имеют все характерные признаки клеточных мембран: билипидный слой, широкий спектр встроенных белков и др. Внешняя мембрана ядерной оболочки имеет ряд особенностей, указывающих на её структурное и функциональное единство с мембранами шероховатой ЭПС. Внутренняя мембрана ядерной оболочки связана с ядерной ламиной (фиброзный элемент цитоскелета), которая, «заякоривая» хроматин, обеспечивает его связь с внутренней мембраной ядерной оболочки. Ядерные ламины образуют фибриллы диаметром 10 нм, которые под внутренней мембраной ядерной оболочки со стороны кариоплазмы формируют ортогональные структуры и рыхло расположенную фибриллярную сеть. Эти структуры обеспечивают связь внутренней мембраны ядерной оболочки с хроматином, а так же выполняют поддерживающую функцию, как элементы цитоскелета, связаны с ядерной порой. Двухмембранная ядерная оболочка имеет ядерные поры. Эти тоннельные образования диаметром около 100 нм и высотой примерно 75 нм пронизывают ядерную оболочку насквозь.

Ядерные поры – это сложные образования, состоящие из нескольких компонентов белковой природы. Совокупность структур, образующих ядерные поры, обозначают как ядерный поровый комплекс. Ядерный сок по физическому состоянию аналогичен гиалоплазме, и представляет собой несколько более вязкий раствор белков, ионов и нуклеотидов, а по химическому составу – отличается только содержанием белков, нуклеиновых кислот и ферментов.

Ядрышко – это плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. В ядре может быть одно или несколько ядрышек. Ядрышко формируется на определенных локусах хромосом, где находятся серии генов, кодирующих р – РНК и т – РНК. Ядрышко образуется на внехромосомных копиях ядрышкового организатора. Функции ядрышка – синтез р – РНК, т – РНК и рибосом.

Хроматин (от греческого сhroma – цвет, краска) – это нуклеопротеидные нити (деспирализованные молекулы ДНК), из которых состоят хромосомы клеток эукариот. Хроматин – это дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Основные структурные компоненты хроматина представлены ДНК (30-45%), гистонами и негистоновыми белками (4-33%), остатками м-РНК, ферментами, липидами, полисахаридами и ионами металлов. Различают две формы хроматина. Это эухроматин (диффузный) – генетически активный и гетерохроматин (конденсированный) – генетически неактивный. Наиболее конденсированные участки эухроматина называют хромомерами. Во время деления клетки хроматин окрашивается интенсивнее, происходит его конденсация – образование более спирализованных нитей, называемых хромосомами.

Хромосомы – это органеллы ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов. Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочная молекула ДНК (99%), связанная с белками (гистонами и др.) в нуклеопротеид. Каждая хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид. При этом, каждая хроматида состоит из двух полухроматид, а каждая полухроматида состоит из хромонем, которые представляют из себя полинуклеотидные нити ДНК. Хроматиды соединяются между собой в области первичной перетяжки–центромеры. Это наименее спирализованный, практически неокрашиваемый участок хромосомы, к которому прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча. Концы плеч хромосом называют теломерами, которые препятствуют соединению хромосом друг с другом. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, которая отделяет часть хромосомы, названную спутником.

В зависимости от расположения центромеры в хромосоме различают следующие типы хромосомы:

1.    Метацентрические хромосомы – это хромосомы, в которых центромера расположена посередине и плечи равны;

2.    Субметацентрические хромосомы – это хромосомы, в которых центромера незначительно смещена от центра и плечи неравны;

3.    Акроцентрические хромосомы – это хромосомы, в которых центромера находится у края.

4.    Телоцентрические хромосомы – это хромосомы, в которых одно плечо отрывается, и остаётся одно плечо, при этом центромера располагается на конце.

Хромосомы, одинаковые по форме, размерам, строению у особей женского и мужского пола, назвали аутосомами, а одну пару хромосом, отличающуюся у особей разного пола – половыми хромосомами (гетерохромосомами).

Хромосомы обладают рядом свойств: постоянство числа – у организмов одного вида число хромосом в норме постоянно (у человека – 46, аскариды – 2, дрозофилы – 8, речного рака – 16, голубя – 80, кролика – 44, шимпанзе – 48), парность – в соматических клетках имеются две одинаковые хромосомы – гомологичные, индивидуальность – каждая пара хромосом имеет свои особенности: размер, форму, место расположения центромеры, набор генов и т.д., непрерывность – «каждая хромосома от хромосомы».

Функции хромосом заключаются в передаче, хранении и реализации наследственной информации в ходе биосинтеза белка.

В 1924 г. отечественный цитолог Г.А. Левитский ввел в науку термин кариотип – это диплоидный набор хромосом, характеризующийся их числом, величиной и формой. Для изучения кариотипа человека обычно используют клетки костного мозга, культуры фибробластов или лейкоцитов крови. К культуре клеток добавляют химическое вещество колхицин, которое останавливает деление клеток на стадии метафазы. Затем клетки обрабатывают гипотоническим раствором, отделяют хромосомы друг от друга, фиксируют и окрашивают. Благодаря такой обработке каждая хромосома чётко видна в световом микроскопе.

Чтобы легче было разобраться в сложном комплексе хромосом, составляющих кариотип, их располагают в виде идиограммы (от греческого idios – своеобразный, gramme – запись). Термин и метод был предложен цитологом С.Г. Навашином. В идиограмме по Денверской классификации 1960 г. хромосомы располагаются попарно в порядке их убывающей величины. Самой крупной паре присвоен номер 1, а самой маленькой – 22. Так как не всегда точно можно определить нарушение какой хромосомы произошло, то их объединяют в группы А, В, С и т.д.

 

Контрольные вопросы

1. Что такое клетка?

2. Назовите основные положения современной клеточной теории.

3. Какая существует классификация клеточных форм организмов?

4. Какие структуры присутствуют в эукариотической клетки?

5. Что такое мембранные органеллы клетки?

6. Что такое немембранные органеллы клетки?

7. Перечислите основные функции мембранных и немембранных органелл клетки.