Глава 2. Объекты палинологического анализа

Пыльца

Пыльца состоит из отдельных пыльцевых зерен, образующихся в гнездах пыльника и служащих для полового воспроизведения. Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит семенного растения. Пыльцевое зерно начинает свое развитие из микроспоры, находящейся в микроспорангии, и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семяпочки (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных растений). Развитие пыльцевого зерна включает два процесса – микроспорогенез и микрогаметогенез. Микроспорогенез начинается с дифференциации микроспоры материнской клетки, покрытой каллозной полисахаридной оболочкой. Эта диплоидная клетка подвергается мейотическому или митотическому делению с формированием четырех гаплоидных микроспор, образующих тетраду. Формирование стенок отдельных пыльцевых зерен происходит, когда пыльцевые зерна еще заключены в общую оболочку. В этот же момент начинается откладывание уникального биополимера спорополленина, формирующего резистентную к воздействиям и химическим реагентам внешнюю оболочку пыльцевого зерна. Микрогаметогенез у покрытосеменных растений состоит из двух митотических делений, приводящих к формированию мужской гаметы. Гаметогенез начинается с образования центральной вакуоли внутри одноядерной микроспоры. Постепенно вакуоль начинает отодвигать ядро к клеточной стенке и формировать пыльцевое зерно. Первый митоз ведет к образованию маленькой генеративной клетки и большой вегетативной. Затем генеративная клетка отделяется от клеточной стенки и покрывается собственной оболочкой. Во время второго митотического деления генеративная клетка делится на две - это финальная стадия развития гаметофита. Вегетативная клетка преображается в пыльцевую трубку, после чего начинается прорастание пыльцевого зерна. Микрогаметогенез голосеменных растений протекает по сходной схеме, но включает несколько митотических делений. Очень редко бывает, что микроспоры во время микроспорогенеза не разъединяются, а остаются в диадах (рябчик) или тетрадах (вересковые). Иногда и сами тетрады не разъединяются, а образуют полиады из 8—12—16— 32 клеток (акация). У многих видов семейства орхидных все находящиеся в пыльцевом гнезде пыльцевые зерна склеены в крупное компактное образование — поллиний, который прилипает к опыляющему цветок насекомому. Пыльцевое зерно имеет протопласт и 2 оболочки: наружную — экзину, прочную и стойкую, и внутреннюю — интину, состоящую из целлюлозы. Интина и протопласт в ископаемом состоянии не сохраняются. Особую устойчивость к действию химических веществ и способность сохраняться в геологических отложениях долгое время, не разрушаясь, придает экзине сложный биополимер спорополленин. Структура его до сих пор не выяснена. Предположительно, это β-каротиноидный эфир с примерной формулой C90H150O33 [Loader, Hemming, 2004]. 

Споры

Споры, служащие для размножения споровых растений (папоротники, хвощи, плауны, мхи), так же являются объектами палинологического анализа. В материнских клетках споры образуются в тетрадах. Тело споры состоит из ядра и протоплазмы, которую покрывают три оболочки. Внутренняя оболочка – эндоспорий (интина) – бесцветна, состоит из целлюлозы и разрушается при химической обработке. Вторая оболочка споры – экзоспорий (экзина) устойчива к химической обработке. Экзоспорий может быть как гладким так и содержать различные скульптурные выросты (бугорки, шипы, ямки). Третья внешняя оболочка спор – периспорий, как правило, плохо сохраняется после химической обработки. Основным морфологическим признаком споры является наличие щели, тип которой определяется положением споры в тетрадах материнской клетки [Пыльцевой анализ, 1950]. Размеры спор колеблются от 3-5 до 25-50 мкн. 

Палиноморфы

В последнее время при палинологическом анализе все чаще учитывают не только пыльцу и споры растений, но также сохраняющиеся после химической обработки клетки устьиц растений, угольки, остатки водорослей, споры грибов, яйца животных. Надо отметить, что микрофоссилии, которые разрушаются после специальной химической обработки при проведении палинологического анализа, палиноморфами не считаются. Так, например, устьица листьев хвойных деревьев хорошо определяются и свидетельствуют о локальном произрастании этих пород независимо от обилия в отложениях их пыльцы. Нахождение устьиц хвойных указывает на произрастание этих пород в радиусе 20 м от места сбора образцов. Хламидиоспоры гриба рода Glomus являются индикатором почвенной эрозии, в том числе и в результате человеческой деятельности. Споры грибов-копрофилов, найденные в отложениях археологических стоянок, дают основание предполагать характер удобрений, используемых человеком в хозяйственной деятельности. 

Подсчет концентрации угольков в палинологических препаратах позволяет проследить динамику лесных пожаров в регионе. Изменения в содержании спорополлениновых стенок клеток колониальных зеленых водорослей (Botryococcus, Pediastrum) в донных отложениях помогают реконструировать особенности развития озера в разные периоды его существования. Часто встечаемые в озерных осадках яйца тихоходок (род Macrobiotus) свидетельствуют о существовании незагрязненных экотопов.