Хромосомная теория наследственности

Сцепленное наследование генов. Хромосомная теория наследственности

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Изучением наследования признаков не дающих независимого распределения генов занимался Томас Морган и его ученики. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Плодовая мушка является удобным объектом генетических исследований. Каждые две недели при температуре 25 °С мушка дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Опыты Моргана

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых).

При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями).

А — серое тело

а — черное тело

В — нормальные крылья

b — недоразвитые крылья

Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, соединены между собой. Оказалось, что гены образуют группы сцепления, т.е. гены одной группы наследуются сцеплено, а гены разных групп — независимо.

Все гены одной хромосомы образуют группу сцепления и наследуются совместно.

Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. Поэтому Морган предположил, что гены локализованы на хромосомах.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме.

Группы сцепления разрушаются при кроссинговере, когда происходит обмен участками гомологичных хромосом в профазу I мейоза. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.

Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb, а отцовский — один тип — аb.

Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип АаВb и ааbb. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb. Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1. Гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей называются рекомбинантами.

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

хромосомная теория наследственности

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
2. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
3. Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
5. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
6. На основании частот рекомбинации определяют расстояние между генами. Что позволяет строить генетические карты хромосом.
   
   

Задача1.

У кукурузы гладкая поверхность зёрен доминирует над морщинистой,неокрашенные зёрна рецессивный признак. Скрестили линию кукурузы с гладкими окрашенными зёрнами и с морщинистыми неокрашенными. В первом поколении все растения имели гладкие окрашенные зёрна. Гибридов первого поколения скрестили с родительским сортом с неокрашенными морщинистыми зёрнами. Получили 4152 растения с гладкими окрашенными зёрнами, 149 с морщинистыми окрашенными, 152 с гладкими неокрашенными и 4166 с морщинистыми неокрашенными. Как наследуются признаки.

РЕШЕНИЕ.
В первом поколении все растения с гладкими окрашенными зернами, след. эти признаки доминантны. Во втором поколении основными являются родительские фенотипы, значит гены сцеплены в транс-положении. Частота рекомбинантных фенотипов равна (149 + 152): (4152+149+152+4166) = 301: 8619=0,035. Таким образом, расстояние между генами составляет 3,5 морганид.

 

Задача № 2. При скрещивании пятнистых нормальношерстных кроликов со сплошь окрашенными ангорскими крольчихами гибриды были пятнистые нормальношерстные. В потомстве от анализирующего скрещивания получено:

52 – пятнистых ангорских;

288 – сплошь окрашенных ангорских;

46 – сплошь окрашенных нормальношерстных;

314 – пятнистых нормальношерстных.

Объясните результаты.

Д ано: Решение:

А – пятнистая шерсть Р: АВ аb

а – сплошь окрашенная шерсть аb аb

В – нормальная длина шерсти

b – ангорская шерсть

Р: ○ – сплошь окрашенная ангорская G

□ – пя

Н айти: расстояние между генами

окраски и длины (С)

F₁ АВ ab Ab aB

аb аb ab ab

314 288 52 46

 

Очевидно, что шерсть нормальной длины доминирует над ангорской, а пятнистая окраска – над сплошной. Гены окраски и длины шерсти сцеплены, так как при расщеплении в анализирующем скрещивании наблюдается неравномерное соотношение фенотипических классов (в отличие от менделеевского 9: 3: 3: 1 для F₂ в дигибридном скрещивании).

Кроссоверные классы легко определить по меньшей численности или сравнивая классы с исходными родителями. Ясно, что здесь кроссоверные кролики 52 пятнистых ангорских и 46 сплошь окрашенных нормальношерстных. Для определения относительного расстояния между генами окраски и длины шерсти нужно вычислить процент кроссоверных кроликов от всего потомства:

С = (52 + 46): (52 + 288 + 46 + 314) х 100 % = 14 %

 

Самим порешать:

1.Скрещены две линии мышей: в одной из них животные с извитой шерстью нормальной длины, а в другой – с длинной и прямой. Гибриды первого поколения были с прямой шерстью нормальной длины. В анализирующем скрещивании гибридов первого поколения получено: 11 мышей с нормальной прямой шерстью, 89 – с нормальной извитой, 12 – с длинной извитой, 88 – с длинной прямой. Определите расстояние между генами в морганидах.

2. Воробьи, имеющие длинные крылья и серую окраску тела, скрестили с воробьями (самцами), имеющими черную окраску тела и короткие крылья. В первом поколении все воробьи были серые и длиннокрылые. При скрещивании гибридов первого поколения с самцом из первого скрещивания, во втором поколении получили 18 – с серым телом и длинными крыльями, 1 – с черным телом и длинными крыльями, а коротких: 21 с черным телом и 2 с серым телом. Определите расстояние между генами, контролирующими эти признаки.