Какое значение они могут иметь для экономики страны?

Дисциплина: Современные интенсивные технологии в лесной селекции

 

14 января 2020 г. – Проблемная лекция – обновленная редакция

УДК 630*165.6

Тема: «Проблемы лесного семеноводства и перспективы его развития на генетико-селекционной основе»

Вопросы.

1. Проблемы современной лесной селекции.

1.1. Проблемы неэффективности лесной селекции.

1.2. Проблема близкородственного скрещивания.

1.3. Проблема недостаточной информации о селекционном материале.

2. Перспективные направления развития лесного семеноводства на селекционно-генетической основе.

Ключевые слова:

селекция, популяции, плюсовые деревья, плюсовые насаждения, массовый отбор, отбор по фенотипу, эффективность отбора, испытательные культуры, полусибсовые семьи, сибсовые семьи, комбинационная способность, общая комбинационная способность, специфическая комбинационная способность, селекционный дифференциал, топкросс, поликросс, диаллельные скрещивания, гибриды, дисперсия, лесосеменные плантации, постоянная лесосеменная база, единый генетико-селекционный комплекс.

 

Бюджет времени:

Общий бюджет времени – 4 часа.

Количество 2-часовых занятий – 2.

Форма проведения занятий – аудиторные.

 

 

Литература.

1. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений [Текст]. – М.: Агропромиздат,1991. – 463 с. – (Учебники и учеб. Пособия для студентов высш. Учеб. Заведений).

2. Бессчетнов В.П., Кентбаев Е.Ж., Бессчетнова Н.Н, Кентбаева Б.А. Лесная селекция [Текст] / В.П. Бессчетнов, Е.Ж. Кентбаев, Н.Н Бессчетнова, Б.А Кентбаева. – Учебник для студентов лесохозяйственных специальностей. Гриф Республиканского учебно-методического совета Республики Казахстан. – Алматы: Нур-Принт, 2015. – 358 с.

3. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Селекционный потенциал плюсовых деревьев [Текст] / Н.Н. Бессчетнова. – Saarbrücken: Lap Lambert Academic Publishing GmbH & co. KG. ISBN 978-3-8443-5608-3, 2011 – 402 c.

4. Бессчетнова Н.Н., Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев [Текст] / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. – 368 с.

5. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев [Текст] / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2015. – 586 с.

6.  Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев [Текст] / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. – 464 с.

7. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

8. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

9. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. [Текст] / – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с. 

10. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейшая школа, 1978. – 448 с.

11. Турбин Н.В., Тарутина Л.А., Хотылева Л.В. Результаты экспериментальной проверки математических моделей определения комбинационной способности [Текст] / /. – // Известия АН БССР, сер биол., № 1, 1965.

12. Турбин Н.В., Тарутина Л.А., Хотылева Л.В. Сравнительная оценка методов анализа комбинационной способности у растений [Текст] /. – «Генетика», т. 2, № 8, 1966.

13. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Диалельный анализ в селекции раст ений [Текст] /. Минск, 1964.

14. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Изучение комбинационной ценности самоопыленых линий кукурузы в диалельных скрещиваниях. – Сб. «Генетика гетерозиса». Минск, 1964.

15. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Оценка наследуемости количественных признаков в популяции кукурузы на основе диаллельных скрещиваний. – Сб. «Вопросы математической генетики» [Текст] /. – Минск, 1969.

16. Кедров-Зихман О.О. Поликросстест в селекции растений. Минск, 1974.

17. Гальперн И.Л. Использование генетико-математического анализа в селекционной работе с птицей бройлерных линий [Текст] /. – Докл. ВАСХНИЛ, № 5, 1973.

18. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 1.: Учебник для вузов [Текст] /. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.

19. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. Учебник для вузов [Текст] /. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.

Проблемы современной лесной селекции

 

Определяя тему настоящей лекции как «Проблемы лесного семеноводства и перспективы его развития на генетико-селекционной основе», я хотел бы остановиться, прежде всего, на проблемах лесной селекции, наиболее остро стоящих перед специалистами лесного хозяйства Российской федерации. Они (проблемы) носят общий характер, их можно обнаружить и в других странах, образовавшихся после разделения СССР. Эта общность обусловлена сходными в значительной степени природными условиями, определяющими лесообразовательный процесс и характер распространения древесных пород в насаждениях. Она поддерживается и близким по основным показателям развитием экономик государств, входящих в состав Таможенного союза и СНГ, что неизбежно детерминирует примерно одинаковый уровень технологий, применяемых в сходных отраслях национального хозяйства, в частности в лесном хозяйстве.

 

Почему мы рассматриваем проблемы лесной селекции?

Насколько они важны для нас как специалистов лесного хозяйства?

Какое значение они могут иметь для экономики страны?

 

[Слайды: Слайд 1: Общий вид лесного массива] () ()

Лесной сектор занимает заметное место в экономике Российской Федерации (Концепция…, 1996; Концепция…, 1998; Концепция, 2003; Писаренко, 2006; Запруднов, 2011; Моисеев, 2011; Петров, 2011а; Шматков, 2012; Государственная программа…, 2013) и Нижегородской области в частности (Бессчетнов, 2005а). Вместе с тем, имея стратегическое значение как ресурсный потенциал страны (лесистость её территории превышает 62 %) и располагая мощнейшей перерабатывающей базой, он заметно отстает в технологическом плане. Его интенсификация, необходимость инновационного подхода к организации лесного хозяйства и развитию лесной науки актуальны и в наши дни (Желдак, 2011; Петров, 2011 б; Государственная программа…, 2013). Экстенсивное использование лесов России в течение многих десятилетий, особенно с применением сплошных концентрированных рубок в лучших насаждениях хвойных пород, привело к существенному сокращению их площади и к постоянному ухудшению качественного состава лесов в освоенной части лесного фонда (Государственная программа…, 2013).

 

[Слайды: Слайд 2 – 5: Сеянцы в теплице, сеянец в контейнере и т.п.] ()

Недопустимо низкой (1,5 %) остается доля заготавливаемых семян лесных пород с улучшенными наследственными свойствами. В странах Европы этот показатель в среднем составляет 20 %, а в странах Скандинавии до 90 %. Доля лесных культур, создаваемых посадочным материалом, выращенным из селекционно улучшенных семян лесных растений, в РФ составляет около 3 % общей площади их создания. При существующих методах воспроизводства лесов в восстанавливаемых насаждениях к возрасту технической спелости доля насаждений с преобладанием хвойных пород, обладающих ценными свойствами, составляет уже меньше 1 % (Государственная программа …, 2013).

 

Лесокультурное производство и плантационное лесоводство в его составе также не могут продемонстрировать впечатляющих темпов развития, что особенно контрастно проявилось в последние десятилетия (Писаренко, 1994; Гиряев, 2003; Новосельцева, 2003; 2005; Мирошников, 2008; Петров, 2011а; Государственная программа…, 2013). Во многом это предопределено объективными причинами, связанными как с особенностями социально-экономической обстановки в стране, так и сложностью собственно предмета хозяйственного освоения. Несомненно, эти проблемы будут преодолены, а связанные с ними задачи могут быть решены благодаря неутраченным возможностям отрасли, накопленному опыту и профессионализму специалистов лесного хозяйства. В такой ситуации бесспорным достижением следует признать созданный отечественными лесоводами и в значительной степени сохраненный ими огромный резерв плюсовых деревьев важнейших древесных пород. [Слайды: Плюсовые деревья, архивы клонов, плантации] Сосредоточенный в архивах их клонов и на лесосеменных плантациях генофонд лучших особей многочисленных популяций, охватывающих практически весь спектр разнообразия хозяйственно ценных признаков, представляет собой значительный селекционный потенциал, способный обеспечить принципиальное решение задач селекционного совершенствования лесов (Правдин, 1971; 1978; Коновалов, 1978; Роне, 1980а, б; Пирагс, 1985; Яркин, 1990; Ефимов, 1991; 1998; 2003а, б; 2010; Потылев, 1997; Видякин, 2003; Сахаров, 2006; Отчет…, 2008; Бессчетнова, 2010б; 2011а, б, г, ж; 2012а, б, в; 2013б, в; Бессчетнов, 2011в). Здесь позиции России весьма сильны, и немногие страны могут продемонстрировать подобные масштабы реализации сложнейших государственных и национальных программ (Концепция…, 2008; Отчет…, 2008; Государственная программа…, 2013; Царев, 2013). Именно развитие данного направления в многопрофильном лесном комплексе способно дать ощутимые результаты уже в обозримом будущем. Для этого есть все объективные предпосылки (Лапицкая, 2003; Рутковский, 2003; Бессчетнов, 2005 б; 2012 б; Отчет…, 2008; Беcсчетнова, 2011 а; Государственная программа…, 2013; Лаур, 2013; Царев, 2014).

 

В числе особенно актуальных и непростых задач стоят переход к интенсивным формам ведения лесного хозяйства, обеспечение непрерывного и неистощительного лесопользования, устойчивого управления лесными ресурсами и процессами их потребления (Кожухов, 2012; Степанов, 2012; Государственная программа…, 2013; Добрынин, 2013; Кривошеин, 2013). Заметное место в этом перечне перспективных программных мероприятий занимает создание новых сегментов и дальнейшее совершенствование постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ), призванной обеспечить возможность проведения на высоком уровне и в расширенном масштабе воспроизводства лесов Российской Федерации. Принципиальным условием её динамичного развития служит селекционно-генетическая основа формирования ассортимента лесосеменных плантаций (Мосин, 1977; Сидорова, 1977; Бессчетнов, 2005б; 2011а, б; Кобельков, 2008; Концепция…, 2008; Государственная программа…, 2013).

 

Создание в Российской Федерации селекционных лесосеменных центров [Слайды: ГБУ НО «Семеновский спецсемлесхоз»; Центр в Татарстане и т.п.»] рассматривается как необходимая платформа воспроизводства лесов, повышения их качества, продуктивности, устойчивости, ресурсной и рекреационной значимости. Перечисленные положения занимают центральное место в успешно реализованной концепции Федеральной целевой программы «Развитие лесного семеноводства на период 2009 – 2020 годов» и Государственной программе Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013 – 2020 годы (Кобельков, 2008; Концепция…, 2008; Отчет…, 2008; Дубровина, 2011; Федюков, 2011; Государственная программа…, 2013). Обоснованность и перспективность обозначенной стратегии получила международное признание (Haffner, 1991; Jouanina, 1993; Chantrea, 2002; Koričic´, 2002; Sutton, 2002; Venäläinen, 2002; Fries, 2008; Lindgren, 2008; Mc Keand, 2008; Nikkanen, 2008; Ruotsalainen, 2008; Maaten, 2010; Assis, 2011) и нашла отражение в государственных программах развития лесного семеноводства на селекционной основе многих стран (Ivkovich, 2002; Bilir, 2008; Matras, 2008; Reid, 2008; Rosvall, 2008). Это весьма сложная проблема. До настоящего времени многие задачи, связанные с ней, не получили своего окончательного решения, как не нашли исчерпывающих ответов многочисленные вопросы, возникающие в этой связи (Роне, 1980а; Петров, 1981; Ефимов, 1989; 1991; 2003 б; Потылев, 1997; Царев, 2001; 2006; 2013; Бессчетнов 2005б; 2011а, б; Видякин, 2008; Жигунов, 2008; Мирошников, 2008).

 

Дискуссионным является подход к оценке эффективности отбора плюсовых деревьев по фенотипу, не сформированы принципы и не разработаны критерии их включения в состав лесосеменных плантаций (Роне, 1980б; Петров, 1981; Мольченко, 1982; Временные рекомендации…, 1986; Ефимов, 1989; 1991; 2003а; 2010; Потылев, 1997; Царев, 2001; 2006; 2013; Бондаренко, 2004; Голиков, 2004; Багаев, 2008; Жигунов, 2008; Третьякова, 2009; Andersson, 1998; Kurm, 2007; Wua, 2007; Bouffier, 2008; Fries, 2008; Gaspar, 2008; Isik, 2008; Kesari, 2010; 2011; Assis, 2011).

 

Признается целесообразность дальнейшего совершенствования отбора, в том числе посредством увеличения и обновления перечня оцениваемых признаков, соответствующие значения которых используются в качестве селекционных критериев и маркеров, и расширения арсенала и спектра методов их всестороннего анализа (Шульга, 1977; Петров, 1981; Ефимов, 1991; 1997а, б; 1998; 2010; Роне, 1980а, б; 1985; Царев, 2001; 2006; 2013; Бессчетнова, 2003а, б, в; 2004а, б, в, г; 2013а, б, в; Бессчетнов, 2005б; 2008; Сахаров, 2006; Баранов, 2008; Белоконь, 2008; Мирошников, 2008; Шеверножук, 2008; Драгавцев, 2011; Tausz, 2001; Bączkiewicz, 2005; Kormuták, 2005; 2007; Prus-Głowacki, 2005; Shepherd, 2005; Bogunica, 2006; Park, 2006; Dieters, 2007; Malabadi, 2007; Steffenrema, 2007; Fries, 2008; Kowalczyk, 2008; Ganea, 2011; Kurt, 2011).

 

Современное лесное хозяйство требует обеспечения инновационного подхода к решению многих задач, в том числе задачи эффективного лесовосстановления и лесоразведения. Государственной программой Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013–2020 годы, утвержденной распоряжением Правительства Российской Федерации от 28 декабря 2012 г. № 2593-р, определено значительное повышение темпов и расширение масштабов этих мероприятий

 

Активизация искусственного лесоразведения в самом широком смысле этого слова, которая наблюдается у нас в стране в последние годы, предполагает мобилизацию для её продолжения всех имеющихся ресурсов лесосеменной базы и питомнического хозяйства. Весьма ответственным этапом этого многопланового процесса является создание эффективно действующей системы производства высококачественного посадочного материала, которое должно основываться на совершенной лесосеменной базе. Актуальность её формирования усиливается в свете наметившихся тенденций перехода к плантационному лесоводству, который был декларирован материалами одиннадцатого (1997 г., Турция, Анталья) и двенадцатого (2004 г. Канада, Монреаль-Ванкувер) Всемирных лесных конгрессов, определивших стратегию и тактику развития мирового лесного хозяйства в последние десятилетия и на ближайшую перспективу.

 

Последовательное внедрение в практику лесного хозяйства концепции селекционного лесного семеноводства признано одним из основных направлений лесохозяйственной деятельности. Об этом говорится в действующих Указаниях по лесному семеноводству в Российской Федерации (Указания …, 2000). Правильность обозначенной стратегии развития нашла подтверждение в реализованной в России Концепции развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003 – 2010 гг. (Концепция…, 2003). Эти положения получили развитие в принятой на следующем этапе концепции Федеральной целевой программы «Развитие лесного семеноводства на период 2009 – 2020 годов» (Кобельков, 2008; Концепция…, 2008; Отчет…, 2008; Федюков, 2011) и в самой Государственной программе Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013-2020 годы, утвержденной распоряжением Правительства Российской Федерации от 28 декабря 2012 г. № 2593-р (Государственная программа…, 2013). В ней в частности отмечено, что «…До настоящего времени в составе создаваемых лесных культур, промышленных плантаций, защитных и рекреационных насаждений крайне низка доля насаждений, созданных из посадочного материала селекционного происхождения, а возможности селекции реализованы далеко не полностью. …» (Государственная программа Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013-2020 годы, утв. Правительством РФ от 28 декабря 2012 г. № 2593-р). Этим программным документом предусмотрено повсеместное и многоплановое использование плюсовых деревьев, их семенного и вегетативного потомства, что призвано обеспечить создание лесов, значительно превосходящих по своей продуктивности и устойчивости естественные и искусственные нормальные насаждения. Доля площади ценных лесных насаждений должна составить 70,54 процента от площади покрытых лесной растительностью земель лесного фонда. В соответствии с этим намечено развитие сети объектов единого генетико-селекционного комплекса, повышение качества семян, улучшение селекционных и генетических свойств посадочного материала, обеспечение выхода семян на объектах единого генетико-селекционного комплекса с улучшенными свойствами до 2,5 процента общей потребности (Государственная программа…, 2013).

 

Также в ней предусматривается повышение доли семян с улучшенными наследственными свойствами, используемых при лесовосстановлении и лесоразведении. Это всегда рассматривалось отечественными специалистами как приоритетное направление (Яблоков, 1965; Коновалов, 1978; Правдин, 1978; Роне, 1980а, б; 1985; Драгавцев, 1981; Петров, 1981; Пирагс,1985; Яркин, 1990; Ефимов, 2003а, б; 2010; Бессчетнов, 2005б; Лаур, Бессчетнова, 2011; 2014; 2015; 2016; 2013; Царев, 2014). Зарубежный опыт в данном контексте, в том числе в отношении хвойных видов и сосны обыкновенной в частности, подтверждает обоснованность и актуальность такого подхода (Lindquist, 1954; Sıvacıoğlu, 2009; 2010; Alizoti, 2012; Daničić, 2012; Funda, 2012; Isik, 2012; Kumar, 2012; Lee, 2012; Li Wei, 2012; Li Yue, 2012; Markiewicz, 2012; Petrovich, 2012; Przybylski, 2012; Almqvist, 2014; Lindgren, 2014). Источником семян с улучшенными наследственными свойствами служат ЛСП преимущественно клонового происхождения (Правдин, 1971; Роне, 1975; 1990; Смирнов, 1977; Шульга, 1977; Молотков, 1978; 1982;1987; Пирагс, 1978; 1990; Правдин, 1978; Яркин, 1978; 1979; 1990; Котов, 1982; Милютин, 1982; Потылев, 1987; Васинюк, 1989; Ефимов, 1989; 1997а; 2003а, б; Ковалевич, 1997; 2003а, б; Урмаков, 1997; 2000; 2004; Ткаченко, 2000; Чеботько, 2000; Царев, 2001; Бессчетнов, 2002; 2005б; 2008; Бессчетнова, 2003а, б; 2004а, б, в, г, д; 2005а; 2006а; 2011а; 2014а; Шейкина, 2004; Кублик, 2005; Рутковский, 2005; Степанов, 2005).

 

Одной из составляющих этого процесса, помимо бесспорно имеющих большое значение технологических решений (таких как закрытый грунт, контейнерные технологии, применение регуляторов роста и биостимуляторов, механизация, автоматизация и даже роботизация), выступает селекционное совершенствование видов деревьев и кустарников, вовлеченных в создание целевых промышленных плантаций, плантационных культур интенсивного типа, насаждений с широким спектром назначения и конструкций, включая депонирование углерода. Последнее обстоятельство приобретает особое значение в контексте исполнения Российской Федерацией своих обязательств сначала по Киотскому протоколу, ратификация которого была осуществлена Госдумой РФ в 2004 г., а затем по другим международным соглашениям.

 

Возможности лесной селекции далеко не полностью исчерпаны на современном этапе организации и при существующем уровне развития лесного хозяйства. Для наиболее полного и рационального потребления лесных богатств необходимо вовлечение в хозяйственный оборот всех генетических ресурсов деревьев и кустарников, перевод лесовыращивания на селекционную основу, внедрение сортов древесных и кустарниковых растений в процесс создания искусственных насаждений. перспективность активного внедрения достижений селекции в лесное хозяйство отмечено в Законе российской Федерации «О селекционных достижениях» (1993), других государственных актах и нормативных документах.

 

По мнению ведущих отечественных специалистов (Альбенский, 1959; Яблоков, 1965; Правдин, 1971; Коновалов, Пугач, 1978; Правдин, Яркин, 1978; Роне, 1980; Пирагс, 1985; Яркин, 1990; Ефимов, 1991; 1998; 2003, 2010), эффективное и стабильное лесное семеноводство, ядром которого выступают лесосеменные плантации, имеет стратегическое значение для развития лесного хозяйства страны. Переход на получение лесных семян с улучшенными свойствами обеспечит производство высококачественного посадочного материала для создания продуктивных насаждений, т. е. обеспечит воспроизводство лесных ресурсов на более высоком качественном уровне. Основным источником таких семян служат лесосеменные плантации (ЛСП) клонового происхождения (Ефимов, 1997; 2003; 2010; Бессчетнов, 2002; 2006; 2008; Бессчетнова, 2000; 2006; 2010; 2011; 2014; 2016). Главным аспектом их создания выступает формирование ассортимента клонов плюсовых деревьев, биологические характеристики которых в полной мере соответствуют экологическим параметрам среды, фенологически и физиологически совместимых на столько, что обеспечивают условия для надежного опыления и устойчивого семеношения растений. В указанном направлении планируются существенные изменения. Государственной программой …

 

Совершенствование ассортимента плюсовых деревьев на основе оценки их наследственных качеств и повышения селекционного потенциала является неотъемлемой частью процесса формирования постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе (Кундзиньш и др., 1972; Роне, 1985; Ефимов, 2010; Бессчетнова, 2010; 2011; 2014; 2015; 2016).

 

В соответствии с Федеральным законом Российской Федерации «о семеноводстве» (1997), продолжение исследований в этом направлении представляется весьма актуальным, а необходимость детальной и всесторонней проверки плюсовых деревьев, в том числе и по потомству, признается основой их успешного внедрения в лесохозяйственное производство (Орленко, 1972; Белоус и др., 1989; Бессчетнова 2004; 2005; 2008). Многочисленные результаты многолетних исследований подтверждают необходимость осуществления периодической ревизии селекционного фонда плюсовых деревьев, длительных испытаний устойчивости их потомств к неблагоприятным факторам и ступенчатого отбора наиболее перспективных из них (Ефимов, 1998; 2000; Бессчетнова, 2006, 2010; 2011). Результатом такой оценки может явиться выделение материала для ЛСП повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ). Данная категория ЛСП получила официальный статус в Указаниях по лесному семеноводству в Российской Федерации (2000).

 

Формирование исходной базы лесной селекции предусматривает привлечение в состав архивов клонов и ЛСП носителей ценных признаков, как из природных популяций, так и полученных в результате гибридизации, индуцированного мутагенеза и полиплоидии. В такой ситуации объективная информация о носителях ценных признаков и свойств представляет особый интерес, а создание их баз данных с привлечением информационно емких методов и технологий комплексного анализа является важной и своевременной задачей.

 

Вместе с тем сложность объектов селекционного совершенствования, какими являются природные популяции и искусственные насаждения древесных видов, обусловливает необходимость дальнейшего совершенствования методов селекции и улучшения имеющихся её результатов (Потылев, 1997). Притом, что этот вопрос достаточно активно обсуждается в литературе (Альбенский, 1959; Яблоков, 1965; Правдин, 1971; Коновалов, Пугач, 1978; Правдин, Яркин, 1978; Роне, 1980; Пирагс, 1985; Яркин, 1990; Ефимов, 1991; 1998; 2003, Царев и др., 2006), не удается найти однозначных решений задач или исчерпывающих ответов на все вопросы, выдвигаемые практикой селекционного процесса. (Петров, 1981; Ефимов и др., 1989; Ефимов, 1991; 2010; Потылев, 1997; Ефимов и др., 2003; Царев и др., 2006).

 

 

Перед нами встает целый комплекс не решенных пока еще проблем.

 

Попытаемся рассмотреть их более детально.