2020-07-12
87
Очевидным недостатком проводимых мероприятий по формированию постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) выступает низкий уровень генетического разнообразия ассортимента на её объектах.
В соответствие с приказом Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации № 438 от 20 октября 2015 года «Правила создания и выделения объектов лесного семеноводства (лесосеменных плантаций, постоянных лесосеменных участков и подобных объектов)» на лесосеменных плантациях первого порядка должно быть представлено потомство не менее 50 плюсовых деревьев.
Для создания лесосеменных плантаций (ЛСП) плюсовые деревья в большинстве случаев выделяются на сравнительно ограниченной (в масштабах ареала вида) площади и, как следствие – на фоне слабо выраженного экологического (в широком смысле) разнообразия лесорастительных условий. Отмеченное их относительно близкое пространственное расположение не исключает того (а теоретически и способствует тому), что они могут оказаться в той или иной степени родственными в генетическом плане. Это становится возможным в силу целого ряда обстоятельств. Прежде всего, следует учитывать ограниченный радиус разлета семя (у сосны обыкновенной – несколько десятков метров), ограниченное число семеносящих деревьев в насаждении – семена продуцируют преимущественно наиболее развитые деревья, соответствующие первому и второму классам Крафта. На их долю приходится до 80 % урожая и до 87 % жизнеспособных семян (Тимофеев, Разумов, Ровский по Огиевскому, 1949). Ограничены и лет пыльцы, и сам период оплодотворения мегастробилов хвойных и цветков лиственных видов. Тогда складывается ситуация, в которой жизнеспособные семена будут образованы весьма ограниченным числом участвующих в репродуктивном процессе особей.
Кроме того, одним из аспектов формирования естественных древостоев является то, что новые особи в существующем насаждении в силу конкурентных взаимоотношений появятся лишь после того, как в нем образуются так называемые окна. При естественной (или по иным причинам) гибели одного из доминантов насаждения, больше шансов занять его место в древостое имеют растения, оказавшиеся в этот момент в зоне репродуктивного влияния выпавшего доминанта. Естественно предположить, что наибольшие шансы оказаться на этом месте будут иметь растения, близкие по своему происхождению (из одного источника семян или из ограниченного их числа). В критическом случае – только потомки данного доминанта.
В природных популяциях такая картина репродуктивной активности особей различного ранга (разных классов Крафта) может быть весьма стабильной в силу длительности онтогенеза (продолжительность жизни доминирующих особей сосны может достигать нескольких сотен лет, а количество повторений (из года в год) оставляемых семенных генераций исчисляется десятками). Сами по себе доминанты как участники репродуктивного процесса в популяции могут не являться близкими родственниками, но их семенное потомство, вводимое в состав насаждения на протяжении десятков и сотен лет в ходе последовательных семенных репродукций, всегда будут составлять комплекс близкородственных организмов. Шансы быть такими «родственниками» у них тем выше, чем меньше радиус их распространения относительно доминанта. Следовательно, отбор плюсовых деревьев на ограниченной территории всегда несет в себе опасность выделения близкородственных растений (близких в генетическом отношении биологических объектов).
Если принять как реально существующую именно такую картину формирования насаждений, то мы неизбежно придем к выводу о все возрастающей степени генетической близости деревьев, составляющих локальное (с оформленными в той или иной степени границами и площадью) насаждение. Тогда становится вполне реальной ситуация, в которой отобранные на ограниченной территории ПД окажутся близкими родственниками в генетическом отношении.
При этом общепризнанной проблемой при создании ЛСП-1, является опасность близкородственного скрещивания, неизбежно приводящего к возникновению инбредной депрессии. Именно в ней заключается проблема.
Введение в состав ЛСП-1 близкородственных объектов может повлечь за собой проявление инбредной депрессии семенного потомства, полученного на них. Это может сказываться уже на самых ранних стадиях формирования и развития семенного потомства – при формировании собственно семян. Известно (авторы), что голосеменные (в частности хвойные и сосна обыкновенная в том числе), не обладают выраженными механизмами защиты от самоопыления. Тогда мы вправе ожидать увеличения доли недоразвитых и пустых семян, снижения показателей их жизнеспособности и проявления прочих нежелательных последствий близкородственного опыления. Это подтверждается многими авторами (Райт, 1978; Романовский и др. 1992; Ефимов, 2010; Orr-Ewing, 1957; Franclin, 1969), и зафиксировано в ходе проводимых кафедрой лесных культур НГСХА исследований (Бессчетнова, 2006).
Следовательно, существующий порядок формирования состава (ассортимента) ЛСП не исключает указанную опасность, даже в случае реализации при создании ЛСП самых сложных и совершенных схем смешения клонов.
Вопрос о путях преодоления негативного эффекта инбредной депрессии семенного потомства плюсовых деревьев в составе существующих лесосеменных плантаций остается открытым на сегодняшний день (Плаксина, 1968; Романовский, 1992; Исаков, 2000; Мудрик, 2010; Langner, 1955; Orr-Ewing, 1957; Franclin, 1969; Sorensen, 1976; Roberds, 1997; Wu, 2002; Gaspar, 2008; Lindgren, 2008; Markiewicz, 2008).
Выход – отбор плюсовых деревьев на как можно более широкой территории, введение в состав одной отдельной ЛСП, клонов только тех плюсовых деревьев, которые максимально удалены друг от друга в территориальном отношении (а следовательно, и генетически). Формирование ассортимента клонов ЛСП на основе системы их районирования.
Одним из путей преодоления указанной проблемы может выступать такой подход к формированию ассортимента ЛСП, при котором в их состав вводят объекты, наиболее различающиеся между собой по комплексу признаков, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение. У них меньше шансов оказаться близкородственными организмами. (**). Чем выше уровень комплексных различий между объектами, тем меньше вероятность того, что они окажутся близкими в генетическом плане. Такая оценка может быть дана по результатам комплексной многомерной сравнительной оценки на основе обобщенного статистического расстояния в многомерном пространстве признаков.
(**) Вот зачем нужна систематическая инвентаризация и перепроверка ассортимента клонов ПД. Вот почему необходима оценка по всему комплексу признаков (комплексная многомерная оценка). Вот для чего нужна база данных о происхождении ПД и их различных характеристиках.
Во многом эта проблема связана с отсутствием каких-либо определенных представлений и понятий о допустимой территориальной широте использования лесных селекционных объектов и достижений.
