Безумовні рефлекси: класифікація

Схема будови нейрона

 

Нейрон складається з тіла діаметром від 3 до 100 мкм, що містить ядро??(з великою кількістю ядерних пор) та інші органели (у тому числі сильно розвинений шорсткий ЕПР з активними рибосомами, апарат Гольджі), і відростків. Виділяють два види відростків. (Аксон зазвичай - довгий відросток, пристосований для проведення збудження від тіла нейрона. Дендрити - як правило, короткі і сильно розгалужені відростки, службовці головним місцем освіти впливають на нейрон збуджуючих і гальмівних синапсів (різні нейрони мають різне співвідношення довжини аксона і дендритів). Нейрон може мати кілька дендритів і зазвичай тільки один аксон. Один нейрон може мати зв'язки з багатьма (до 20-и тисяч) іншими нейронами.

Дендрити діляться дихотомічний, аксони ж даютколлатералі. У вузлах розгалуження зазвичай зосереджені мітохондрії.

Дендрити не мають мієлінової оболонки, аксони ж можуть її мати. Місцем генерації порушення у більшості нейронів є аксонний горбок - освіта в місці відходження аксона від тіла. У всіх нейронів ця зона називається триггерной.

Нейрон має розвинений цитоскелет, що проникає в його відростки. Цитоскелет підтримує форму клітини, його нитки служать «рейками» для транспорту органел і упакованих в мембранні пухирці речовин (наприклад, нейромедіаторів). У тілі нейрона виявляється розвинений синтетичний апарат, гранулярна ЕРС нейрона забарвлюється базофільно і відома під назвою «тігроід». тігроіда проникає в початкові відділи дендритів, але розташовується на помітному відстані від початку аксона, що служить гістологічним ознакою аксона.

Різниться антероградний (від тіла) і ретроградний (до тіла) аксонний транспорт.

[правити] Фізіологічні властивості

Місце контакту двох нейронів називається синапсом.

Нейрони сприйнятливі до подразнення, тобто здатні сприймати подразник і відповідати на нього генерацією потенціалу дії (ПД). Зазвичай подразником для нейрона служить нейромедіатор, що виділяється іншими нейронами в синаптичні щілини. Одні синапси викликають деполяризацію нейрона, інші - гиперполяризацию; перші є збудливими, другі - гальмують. Зазвичай для порушення нейрона необхідно роздратування від декількох збуджуючих синапсів.

[правити] Класифікація

За положенням в рефлекторної дузі розрізняють аферентні нейрони (чутливі нейрони), еферентні нейрони (частина з них називається руховими нейронами, іноді це не дуже точна назва поширюється на всю групу ефферентов) і інтернейрони (вставні нейрони).

На підставі числа і розташування відростків нейрони діляться на уніполярні нейрони, псевдоуніполярние нейрони, біполярні нейрони і мультиполярні (багато дендритних стовбурів, зазвичай еферентні) нейрони. Зустрічаються і безаксонние клітини.

псевдоуніполярние нейрони унікальні в своєму роді. Від тіла відходить один остросток, який відразу ж Т-образно ділиться. Весь цей єдиний тракт покритий мієлінової оболонкою і структурно являє собою аксон, хоча по одній з гілок збудження йде не від, а до тіла нейрона. Структурно дендритами є розгалуження на кінці цього (периферичного) відростка. Тригерна зоною є початок цього розгалуження (т. е. знаходиться поза тілом клітини).

[правити] Розвиток і зростання нейрона

 

Конус росту

 

Нейрон розвивається з невеликої клітини - попередниці, яка перестає ділитися ще до того, як випустить свої відростки. (Проте, питання про поділ нейронів в даний час залишається дискусійним.) Як правило, перший починає рости аксон, а дендрити утворюються пізніше. На кінці розвивається відростка нервової клітини з'являється потовщення неправильної форми, яке, мабуть, і прокладає шлях через навколишню тканину. Це потовщення називається конусом росту нервової клітини. Він складається з уплощенной частини відростка нервової клітини з безліччю тонких шипиків. Мікрошіпікі мають товщину від 0,1 до 0,2 мкм і можуть досягати 50 мкм в довжину, широка і плоска область конуса росту має ширину і довжину близько 5 мкм, хоча форма її може змінюватися. Проміжки між мікрошіпікамі конуса росту покриті складчастої мембраною. Мікрошіпікі знаходяться в постійному русі - деякі втягуються в конус росту, інші подовжуються, відхиляються в різні боку, торкаються до субстрату і можуть прилипати до нього.

Конус зростання заповнений дрібними, іноді з'єднаними один з одним, мембранними бульбашками неправильної форми. Безпосередньо під складчастими ділянками мембрани і в шипики знаходиться щільна маса переплутаних актинових филаментов. Конус росту містить такжемітохондріі, мікротрубочки і нейрофіламенти, наявні в тілі нейрона.

Ймовірно, мікротрубочки і нейрофіламенти подовжуються головним чином за рахунок додавання знову синтезованих субодиниць біля основи відростка нейрона. Вони просуваються зі швидкістю близько міліметра в добу, що відповідає швидкості повільного аксонного транспорту в зрілому нейроні. Оскільки приблизно така і середня швидкість просування конуса росту, можливо, що під час зростання відростка нейрона в його дальньому кінці не відбувається ні збірки, ні руйнування мікротрубочок і нейрофиламентов. Новий мембранний матеріал додається, мабуть, у закінчення. Конус росту - це область швидкого екзоцитозу і ендоцитозу, про що свідчить безліч знаходяться тут бульбашок. Дрібні мембранні пухирці переносяться по відростку нейрона від тіла клітини до конусу росту з потоком швидкого аксонного транспорту. Мембранний матеріал, мабуть, синтезується в тілі нейрона, переноситься до конусу росту у вигляді бульбашок і включається тут в плазматичну мембрану шляхом екзоцитозу, подовжуючи таким чином відросток нервової клітини.

Зростанню аксонів і дендритів зазвичай передує фаза міграції нейронів, коли незрілі нейрони розселяються і знаходять собі постійне місце.

 

 

10. Рефлекс, рефлекторна дуга

В основі діяльності нервової системи лежить здійснення рефлекторних реакцій, або рефлексів. Рефлексом (від лат. - відбиття) називається закономірна реакція організму на подразнення, здійснювана через ЦНС. Рефлекторні реакції організму можуть виникати у відповідь на найрізноманітніші впливи як зовнішнього, так і внутрішнього середовища і можуть проявлятися у виникненні або зміні діяльності будь-якого органу або їх системи. Шлях, по якому збудження, що виникло в рецепторі, передається до робочого органа, називається рефлекторною дугою (рис. 28, 29).

Рис. 28. Схема рефлекторної дуги (заЧайченко П. М., Цибенко В. О., Сокун В. Д., 2003):

1 - рецептор (наприклад, у шкірі);

2 - чутливе волокно - периферичний відросток чутливої нервової клітини;

3 - тіло чутливої клітини (міститься в нервовому вузлі);

4 - центральний відросток чутливої клітини;

5 - ділянка нервової системи (вставний нейрон, який міститься в спинному мозку);

6 - відцентровий руховий нейрон;

7 - аксон рухового нейрона;

8 - м'яз (ефектор).

Рис. 29. Спінальний рефлекс (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)

У складі рефлекторної дуги розрізняють 5 ланок:

1. Рецептори (від лат. receptor - той, що сприймає) - чутливі нервові закінчення, які сприймають подразнення. Рецептори різні за своєю будовою, місцезнаходженням і функціями. За місцем розташування рецептори поділяються на:

o екстерорецептори (від лат. exter - зовнішній, receptor - той, що сприймає), які сприймають подразнення зовнішнього середовища; до них належать сприймаючі клітини сітківки ока, вуха, рецептори шкіри, органів нюху, смаку;

o інтерорецептори (від лат. interior - внутрішній, receptor - той, що сприймає), які сприймають зміни внутрішнього середовища організму; розташовані в тканинах внутрішніх органів (серця, печінки, нирок, кровоносних судин);

o пропріорецептори (від лат. proprius - власний, особливий, receptor - той, що сприймає), які сигналізують про положення і рух тіла; містяться в м'язах і сприймають скорочення і розтягнення мускулатури.

2. Доцентровий (чутливий, інформаційний) нейрон - аферентний нерв, який передає збудження від рецептора в ЦНС.

3. Ділянка нервової системи (нервовий центр, ЦНС), де збудження, зазнавши складних змін, передається на відцентровий нейрон;

4. Відцентровий (руховий, командний) нейрон - еферентний нерв, що несе збудження від центральної нервової системи до робочого органу;

5. Ефектор (виконавчий орган), який відповідає на подразнення (м'язи, залози, кровоносні судини).

Згідно з ученням І.П. Павлова, будь-який рефлекторний акт складається з трьох ланок: подразник -> мозкова робота -> виконавча діяльність організму у відповідь на цей подразник. Такий тричленний рефлекс названо дугоподібним. Але будь-який рефлекс не закінчується роботою виконавчих органів у відповідь на зовнішнє подразнення. Між ЦНС і робочим, виконавчим органом, існують як прямі, так і зворотні зв'язки. Коли виконавчі органи здійснюють ту чи іншу рефлекторну роботу, вони, в свою чергу, посилають в мозок аферентні (чутливі) сигнали, які інформують його про те, які зміни відбуваються в організмі. П.К. Анохін назвав цей потік інформації зворотною аферентацією. Таким чином, рефлекс відбувається не за принципом дуги, а кільцеподібно: подразник -> мозкова робота - діяльність організму у відповідь на подразник -> зворотна аферентація -> нова мозкова робота -> нові уточнені "накази" виконавчим органам і т.д. Рефлекторна реакція не припиняється зразу ж після припинення дії подразника, а ще якийсь час до робочого органа від ЦНС надходять збудливі імпульси. Це - післядія.

Нервові центри легко втомлюються, що виявляється в поступовому зниженні і повному припиненні рефлекторної відповіді при тривалому подразненні рецептора. Вважають, що стомлення нервових центрів пов'язане з порушенням передачі збудження в міжнейронних синапсах. При цьому відбувається зменшення запасів синтезованого медіатору в нервових закінченнях і зниження чутливості до медіатору постсинаптичної мембрани.

 

 

11. Поняття про безумовні рефлекси та їх класифікація

Безумовні рефлекси – це постійні вроджені реакції організму на певний вплив зовнішнього світу, які здійснюються при посередництві нервової системи і не вимагають спеціальних умов для свого виникнення.

Безумовні рефлекси: класифікація

Всі безумовні рефлекси за ступенем складності та вираженості реакцій організму поділяють на прості і складні. В залежності від виду реакції – на харчові, статеві, оборонні, орієнтовно-дослідницькі та ін. В залежності від відношення організму до подразника – на біологічно позитивні і біологічно негативні. Безумовні рефлекси виникають головним чином під впливом контактного подразнення: харчовий безумовний рефлекс – при попаданні їжі в рот і впливі її на рецептори язика; оборонний – при подразненні больових рецепторів. Проте виникнення безумовних рефлексів можливе і під впливом таких подразників, як звук, вид і запах предмета. Так, статевий безумовний рефлекс виникає під впливом специфічного статевого подразника (вид, запах та інші подразники, які походять від самки або самця). Орієнтовно-дослідний безумовний рефлекс виникає завжди у відповідь на раптовий маловідомий подразник і проявляється зазвичай у повороті голови і русі тварини в бік подразника. Його біологічний сенс полягає в обстеженні даного подразника і всього зовнішнього навколишнього оточення.

До складних безумовних рефлексів відносяться такі, які мають циклічний характер і супроводжуються різними емоційними реакціями. До таких рефлексів часто відносять інстинкти.

Класифікація безумовних рефлексів

Спадкові реакції організму, незважаючи на свою врожденность, можуть сильно відрізнятися один від одного. Зовсім не дивно, що і класифікація може бути різною, залежно від підходу.

Ще Павлов розділяв всі безумовні рефлекси на:

• Прості (до них учений відносив смоктальний рефлекс).
• Складні (потовиділення).
• Найскладніші безумовні рефлекси. Приклади можна навести самі різні: харчові реакції, оборонні, статеві.

В даний час багато дотримуються класифікації, заснованої на значенні рефлексів. Залежно від цього їх ділять на кілька груп:

1. Життєво важливі. Вони сприяють збереженню організму, наприклад, харчові, оборонні.
2. Рольові чи соціальні. Сприяють забезпеченню комфортного існування серед собі подібних. Усі соціальні потреби людини відносяться до цієї групи.
3. Рефлекси саморозвитку.

Перша група реакцій має дві ознаки:

1. Якщо їх не задовольняти, то це призведе до загибелі організму.
2. Для задоволення немає необхідності в присутності іншої особини цього ж виду.

Третя група також має свої характерні риси:

1. Рефлекси саморозвитку ніяк не пов'язані з адаптацією організму до даної ситуації. Вони спрямовані на майбутнє.
2. Вони цілком самостійні і не випливають з інших потреб.

Можна також розділити за рівнем їх складності, тоді перед нами постануть такі групи:

1. Прості рефлекси. Це звичайні відповідні реакції організму на зовнішні подразники. Наприклад, відсмикування руки від гарячого предмета або моргання при попаданні в око смітинки.
2. Рефлекторні акти.
3. Реакції поведінки.
4. Інстинкти.
5. Запечатление.

Кожна група має свої особливості і відмінності.

12. Особливості інстинктивної поведінки

З виникненням чутливості в живих організмах, ускладненням структури нервової системи на певному етапі адаптації організму до навколишнього середовища виникла психіка, яка дала змогу живій істоті повніше відобразити дійсність і легше вижити в боротьбі за самозбереження. Тут йдеться передусім про інстинкти, навички та інтелектуальну поведінку. Саме завдяки цим психічним утворенням тварини благополучно пристосовуються до змін навколишнього середовища.

Інстинкт - сукупність природжених компонентів поведінки і психіки тварин та людини. В основі інстинктів знаходяться безумовні рефлекси, тобто йдеться про природжені форми реагування організму, що виникають у процесі природного добору як результат нагромадження і закріплення в ньому тих властивостей, які допомагають йому пристосуватися до певних умов навколишнього середовища.

Інстинктивні форми поведінки можна відзначити вже на рівні членистоногих. Більш складну інстинктивну поведінку ми спостерігаємо у комах. Своєрідно проявляється інстинктивна поведінка у павуків. Прикладом може бути добування павуком їжі. Спочатку він розкидає сітку очікування у певному місці, потім, одержавши сигнал, рухається до здобичі, вбиває її. Але якщо вібрацію павутиння, яка створюється звичайно рухами комахи, що потрапила туди, імітувати камертоном чи тонким прутиком, павук зробить недоцільний рух до "здобичі". Отже, зміна однієї з ланок послідовного ланцюжка позбавляє інстинкт змісту. Розрізняють інстинкти самозбереження, живлення, розмноження тощо. Проте було б неправильно думати, що ті чи інші інстинкти абсолютно незмінні. Так, потрапивши в нові умови, тварини змушені змінювати свою поведінку. Як наслідок, у деяких з них виникають нові особливості поведінки, що з часом можуть закріпитися, перетворитися у природжену форму поведінки (змінений інстинкт). Але тварини не можуть успішно пристосовуватися до умов середовища, яке постійно змінюється, лише за допомогою інстинктів.

Тому, якими б складними не були інстинкти, це завжди шаблонна, автоматична поведінка за генетично заданою програмою. Зміна хоча б однієї із зовнішніх умов цього поетапного процесу призводить до того, що інстинкт може не спрацювати. Оскільки навколишнє середовище повсякчас ставить нешаблонні, несподівані завдання тваринам у процесі еволюції, виникає необхідність у кращому пристосуванні їх до середовища. Так, у ссавців на перший план виступає більш пластична форма поведінки - навичка.

 

13. Характеристика умовних рефлексів

Умовні рефлекси - індивідуальні, набуті рефлекторні реакції, які виробляються на базі безумовних рефлексів. Їх ознаки:
1. Набуваються протягом усього життя організму.
2. Неоднакові у представників одного виду.
3. Не мають готових рефлекторних дуг.
4. Вони формуються при певних умовах.
5. В їх здійсненні основна роль належить корі великого мозку.
6. Мінливі, легко виникають і легко зникають залежно від умов, в яких знаходиться організм.

  Метод умовних рефлексів - метод дослідження ВНД. І.П. Павлов звернув увагу на те, що діяльність вищих відділів головного мозку не тільки пов’язана з прямим впливом подразників, які мають біологічне значення для організму, а й залежить від умов, які супроводять ці подразнення. Наприклад, у собаки слиновиділення починається не лише тоді, коли їжа потрапляє в рот, а й при вигляді, запахові їжі, як тільки вона побачить людину, яка завжди їй приносить їжу. І.П. Павлов пояснив це явище, розробивши метод умовних рефлексів. За методом умовних рефлексів він проводив досліди на собаках з фістулою вивідного протоку привушної слинної залози. Тварині пропонували два подразника: їжа - подразник, який має біологічне значення і викликає слиновиділення; другий - індиферентний для процесу живлення (світло, звук). Ці подразники поєднували в часі так, щоб дія світла (звуку) на кілька секунд випереджала приймання їжі. Після ряду повторень слина починала виділятися при спалах лампочки і відсутності їжі. Світло (індиферентний подразник) назвали умовним, оскільки він є умовою, за якої проходило приймання їжі. Подразник, який має біологічне значення (їжа) назвали безумовним, а фізіологічну реакцію слиновиділення, яка відбувається внаслідок дії умовного подразника - умовним рефлексом.

 

 

14. Щоб з’ясувати механізм утворення умовних рефлексів, використовують часткове виділення певних частин кори великого мозку та реєстрацію електричної активності різних мозкових структур під час дії безумовного і умовного подразників.
І.П. Павлов вважав, що при одночасній дії на два різні аналізатори в різних чутливих ділянках півкуль великого мозку виникає збудження, а з часом, між ними утворюється зв’язок. Наприклад, при спалахуванні лампочки і підкріпленні цього подразника їжею виникає збудження в кірковій частині зорового аналізатора, що знаходиться в потиличній ділянці кори і збудження харчового центра кори півкуль великого мозку - тобто в обох кіркових центрах (зоровому і харчовому), між якими утворюється нервовий зв’язок, який при багаторазовому поєднанні в часі цих подразників стає міцним.
При умовних рефлексах, як і при безумовних, має місце зворотна афференція, тобто сигнал про те, що відбулась умовнорефлекторна реакція. Вона дає можливість ЦНС оцінити поведінкові акти. Без такої оцінки неможливе тонке пристосування поведінки до постійно змінних умов середовища.
Дослідження тварин, в яких видаляли ділянки кори, показало, що в цих тварин можна виробити умовні рефлекси. Отже, умовні рефлекси формуються внаслідок взаємодії кори великого мозку і підкіркових центрів. Структура рефлекторної дуги умовного рефлексу має складний характер. Так, в утворенні складних поведінкових реакцій кора має провідне значення, а при формуванні вегетативних умовних рефлексів кора і підкіркові структури відіграють однакову роль. Доведено, що руйнування сітчастого утвору затримує утворення умовних рефлексів, а подразнення його електричним струмом прискорює їх утворення.
Біологічне значення умовних рефлексів полягає в тому, що вони є пристосувальними реакціями організму, які формуються умовами життя людини і дають можливість заздалегідь пристосуватись до нових умов. Умовні рефлекси мають попереджувальне сигнальне значення, оскільки організм починає реагувати цілеспрямовано до того, як почне діяти життєво важливий подразник. Тому умовні рефлекси забезпечують живій істоті можливість заздалегідь оцінити небезпеку або корисний подразник.

15. Умови утворення умовних рефлексів:
1. Одночасна дія двох подразників: індиферентного для даного виду діяльності, який в подальшому стає умовним сигналом, і безумовного подразника, який викликає певний безумовний рефлекс.
2. Дія умовного подразника завжди випереджує дію безумовного (на 1-5с.).
3. Підкріплення умовного подразника безумовним повинно бути кількаразовим.
4. Безумовний подразник повинен бути біологічно сильним, а умовний володіти помірною оптимальною силою.
5. Умовні рефлекси швидше і легше формуються при відсутності сторонніх подразників.
Умовні рефлекси можна виробляти не лише на основі безумовних, але і на основі раніше набутих умовних рефлексів, які стали достатньо міцними. Це умовні рефлекси вищого порядку.
Умовні рефлекси є:
- природні - рефлекторні реакції, які виробляються на зміни навколишнього середовища, і завжди супроводять появу безумовного. Наприклад, запах, вигляд їжі є природними сигналами самої їжі;
- штучні - умовні рефлекси, що виробляються на подразнення, які не мають до безумовно рефлекторної реакції природного відношення. Наприклад, слиновиділення на дзвоник або на час.

16. Класифікація умовних рефлексів

Натуральні (природні) і штучні умовні рефлекси. Умовні рефлекси легше виробляти на екологічно близькі даному тварині впливу. У зв'язку з цим умовні рефлекси діляться на натуральні і штучні.

Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які в природних умовах діють разом з подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вид їжі, її запах і т. Д.).

Ілюстрацією закономірностей освіти натуральних умовних рефлексів є досліди І. С. Цитович. У цих дослідах цуценята одного і того ж посліду містилися на різному харчовому раціоні: одних годували тільки м'ясом, інших - тільки молоком. У тварин, яких годували м'ясом вид і запах його вже на відстані викликали умовну харчову реакцію з яскраво вираженими моторним і секреторних компонентами. Цуценята, які одержували лише молоко, перший раз реагували на м'ясо тільки орієнтовною реакцією, обнюхували його і відверталися. Однак вже одноразове поєднання виду і запаху м'яса з їжею повністю усували це «байдужість». У цуценят виробився натуральний харчовий умовний рефлекс.

Освіта натуральних (природних) умовних рефлексів характерно і для людини. Натуральні умовні рефлекси характеризуються швидкою виробленням і великою стійкістю. Вони можуть утримуватися все життя при відсутності подальших підкріплень. Це пояснюється тим, що натуральні умовні рефлекси мають велике біологічне значення, особливо на ранніх етапах пристосування організму до навколишнього середовища. Саме властивості самого безумовного подразника (наприклад вид і запах їжі) є тими першими сигналами, які діють на організм після народження.

Але, оскільки, умовні рефлекси можна виробити також на різні індиферентні сигнали (світло, звук, запах, зміни температури і ін.), Що не володіють в природних умовах властивостями подразника, що викликає безумовний рефлекс, то такого роду реакції, на відміну від натуральних, називаються штучними умовними рефлексами. Наприклад, запах м'яти не є притаманним м'яса. Однак якщо цей запах кілька разів поєднувати з підгодовуванням м'ясом то утворюється умовний рефлекс: запах м'яти стає умовним сигналом їжі і починає викликати слюноотделительную реакцію без підкріплення.

Штучні умовні рефлекси повільніше виробляються і швидше згасають при непідкріпленні.

Прикладом вироблення умовних рефлексів на штучні подразники може бути освіту у людини секреторних і рухових умовних рефлексів на сигнали у вигляді звучання дзвінка, ударів метронома, посилення або ослаблення освітлення дотику до шкіри і т. Д.

Позитивні і негативні умовні рефлекси. Умовні рефлекси, в динаміці яких проявляється активність організму у вигляді рухових або секреторних реакцій, називаються позитивними. Умовні реакції, які не супроводжуються зовнішнім руховим і секреторних ефектами в зв'язку з їх пригніченням, відносять до негативним, або гальмівним, рефлексам. У процесі пристосування організму до мінливих умов середовища обидва види рефлексів мають велике значення. Вони тісно пов'язані між собою, так як прояв одного виду діяльності поєднується з пригніченням інших видів. Наприклад, при оборонних рухових умовних рефлексах гальмуються умовні харчові реакції і навпаки. При умовному подразнику у вигляді команди «Струнко!» Викликається діяльність м'язів, що обумовлюють стояння в певному положенні і гальмування інших умовних рухових реакцій, які здійснювалися до цієї команди (наприклад, ходьба, біг).

Така важлива якість, як дисциплінованість, завжди пов'язане з одночасним поєднанням позитивних і негативних (гальмівних) умовних рефлексів. Наприклад, при виконанні деяких фізичних вправ (стрибки в воду з вишки, гімнастичне сальто і ін.) Для придушення реакцій самозбереження і почуття страху потрібно гальмування найсильніших негативних оборонних умовних рефлексів.

Готівкові і слідові рефлекси. Як уже зазначалося, І. п. Павлов визначив, що для утворення умовного рефлексу необхідно, щоб умовний сигнал починав діяти раніше безумовного. Однак інтервал між ними, т. Е. Ступінь відставленого безумовного подразника від умовного сигналу, може бути різним.

Умовні рефлекси, в яких умовний сигнал передує безумовному подразнику, але діє спільно з ним (т. Е. Умовний і безумовний подразники діють якийсь час разом), називаються готівкою. (Рис. 2. А, б, в ). Залежно від тривалості відставлених безумовно підкріплення від початку дії умовного сигналу готівку умовні рефлекси у тварин класифікуються як збігаються (0,5 - 1 сек.), Короткоотставленние (3 - 5 сек.), Нормальні (10 - 30 сек.) І запізнілі (більше 1 хвилини).

при слідів умовних рефлексах, умовний подразник підкріплюється після припинення його дії (Рис.2. Г, д, е) Між загасаючим осередком порушення в корі від індиферентного агента і осередком порушення в кірковій представництві підкріплює безумовного або раніше добре виробленого рефлексу утворюється тимчасова зв'язок.

Слідові умовні рефлекси формуються при короткому (10-20 сек.) І довгому (пізньому) відставлений (1-2 хв. І більше). До групи слідів умовних рефлексів відноситься, зокрема, рефлекс на час, що виконує роль так званих «біологічного годинника».

Готівкові і слідові умовні рефлекси з великим відставленим є складними формами прояву вищої нервової діяльності і доступні лише тваринам з досить розвиненою корою головного мозку. Вироблення подібних рефлексів у собак пов'язана з великими труднощами. У людини слідові умовні рефлекси утворюються легко.

Слідові умовні реакції мають велике значення при фізичних вправах. Наприклад, в гімнастичній комбінації, що складається з декількох елементів, слідові збудження в корі мозку, викликане дією першої фази руху, служить подразником для програмування ланцюга всіх наступних. Усередині ланцюгової реакції кожен з елементів є умовним сигналом для переходу до наступної фази руху.

 

17. Поняття про нервові центри нтральну частину рефлекторної дуги утворює нервовий центр.
Нервовий центр - це сукупність нервових клітин, розташованих в різних відділах ЦНС, необхідна для здійснення рефлексу і достатня для його регуляції.
Кожний рефлекс має свою локалізацію в ЦНС, тобто ділянку, яка необхідна для його здійснення. Наприклад, центр сечовипускання розташований в крижовому відділі спинного мозку, центр колінного рефлексу -в поперековому.. При руйнуванні відповідної ділянки рефлекс відсутній. Проте з’ясовано, що для регуляції рефлексу, його точності недостатньо первинного, або головного центра, а необхідна участь і вищих відділів ЦНС, включаючи кору великих півкуль. Наприклад, якщо у тварини видалити кору великих півкуль, то дихання зберігається, оскільки первинний дихальний центр розташований в довгастому мозку. Проте під час роботи не буде точної відповідності вентиляції легень потребам організму, оскільки для тонкої регуляції діяльності дихального центра необхідним є не лише довгастий мозок, але і кора великих півкуль.

18. Основні властивості нервових центрів:
- однобічне проведення збудження - обумовлене наявністю в нервових центрах синапсів;
- затримка проведення збудження - пов’язана з наявністю великої кількості синапсів;
- сумація збуджень - виникає або при нанесенні слабких подразнень, що повторюються, або при одночасному нанесенні кількох підпорогових подразнень..Механізм цього явища пов’язаний з нагромадженням медіатора на постсинаптичній мембрані і підвищенням збудливості клітин нервового центру. Прикладом сумації збудження може бути рефлекс чхання;
- трансформація ритму збудження - здатність змінювати ритм імпульсів, що до них надходять. Нервові центри можуть на поодиноке подразнення відповісти серією імпульсів, а на подразнення невисокої частоти - більш частими імпульсами;
- рефлекторна післядія - рефлекторні акти закінчуються не одночасно з припиненням дії подразника, а через деякий час. Вона може бути короткочасною (1-3мс) і тривалою (кілька секунд);
- легка втомлюваність - при тривалому подразненні аферентних нервових волокон втома нервового центра проявляється поступовим зниженням, а потім і припиненням рефлекторного акту. Втома пов’язана з порушенням передачі збудження у синапсах. Зменшуються запаси медіатора у нервових закінченнях та чутливість до медіатора рецепторів постсинаптичної мембрани. Втома у нервових центрах дитини розвивається швидше, працездатність нервової системи менша. ніж у дорослих;
- пластичність - функціональна мінливість і пристосованість нервових центрів. При пошкодженні або виключенні окремих частин мозку виконання їхніх функцій забезпечують інші центри.
- дуже високий обмін речовин, тобто висока потреба в кисні і поживних речовинах, а також вибіркова чутливість до деяких фармакологічних речовин. Наприклад, при зупинці серця і дихання більш як на 5-6хв. гинуть клітини кори великих півкуль. Нікотин блокує проведення нервових імпульсів у збуджувальних синапсах, що призводить до зниження збудливості, зменшення рухової активності.
Вікові особливості властивостей нервових центрів. У перші дні життя збудливість нервової системи у новонароджених дітей понижена. Щоб викликати яку-небудь рефлекторну реакцію у новонароджених необхідно, щоб сила подразнення була у 20 разів більша, ніж для дорослих. У 12-денному віці збудливість нервових центрів стає більшою, ніж у дорослих. На ранніх стадіях розвитку нервові центри володіють більшою пластичністю і компенсаторною здатністю. Порушення у ранньому віці окремих центрів може бути компенсована за рахунок розвитку інших. Наприклад, зруйнування клітин центру мови у лівій півкулі великого мозку викликає формування центру мови у правій півкулі.

 

19. Гальмування в ЦНС

Центральне гальмування розподіляється за локалізацією на пре- та постсинаптичне; за характером поляризації (зарядом мембрани) - на гіпер- та деполяризаційне; за будовою гальмівних нейронних ланцюгів - на реципрокне, або поєднане, зворотне та латеральне.

Розрізняють дві форми гальмування:

1. Первинне - для його виникнення необхідна наявність спеціальних гальмівних структур (гальмівних нейронів і гальмівних синапсів). Гальмування в даному випадку виникає без попереднього збудження.

Може бути двох видів:

а) Пресинаптичне гальмування, як свідчить назва, локалізується в пресинаптичних елементах і пов'язане з пригніченням проведення нервових імпульсів у аксональних (пресинаптичних) закінченнях. У основі такого гальмування лежить розвиток тривалої деполяризации терміналі аксона і, як наслідок, блокування проведення збудження. Воно особливо ефективне для обробки інформації, яка надходить до нейрона різними пресинаптичними шляхами, оскільки в цьому разі збудження, що надходить через один із входів, може бути вибірково зменшене або навіть повністю пригнічене, якщо немає інших впливів на інші синаптичні входи. Припускають, що пресинаптичне гальмування пригнічує сигнали, біологічне значення яких у даний момент є незначним, і пропускає інформацію, що є найважливішою для організму.

Механізм:

До збудливого аксону підходить вставний гальмівний аксон, який виділяє гальмівний медіатор ГАМК. Цей медіатор діє на постсинаптичну мембрану, яка є мембраною збудливого аксона, і викликає в ній деполяризацію. Ця деполяризація гальмує вхід Са²⁺ з синаптичної щілини в закінчення збудливого аксона і таким чином призводить до зниження виділення збудливого медіатора в синаптичну щілину гальмуючи реакцію. Пресинаптичне гальмування досягає максимуму через 15-20 мс і триває близько 150 мс, тобто набагато довше, ніж постсинаптичні гальмування. Пресинаптичне гальмування блокується судомними отрутами - бікуліном і пікротоксином, які є конкурентними антагоністами ГАМК.

б) Постсинаптичне гальмування (ГПСП) обумовлене виділенням пресинаптичним закінченням аксона гальмівного медіатора (гамма-аміномасляна кислота (ГАМК) чи гліцин), який знижує або гальмує збудливість мембран соми і дендритів нервової клітини, з якою він контактує.

Гальмівні медіатори виділяються спеціальними гальмовими нейронами - клітинами Реншоу (в спинному мозку) і корзинчатими клітинами(в проміжному мозку), зірчасті клітини кори великого мозку та ін.

Клітини Реншоу забезпечують розвиток гальмування в мотонейронах м'язів - антагоністів. Вони також забезпечують ще одне (антидромное) гальмування, оберігаючи мотонейрони від перезбудження.

Корзинчаті клітини регулюють потоки імпульсів збудення, що йдуть до центрів проміжного мозку і кори півкуль. Вони викликають синхронне гальмування цілої групи нейронів діэнцефальных центрів, регулюючи в такий спосіб ритм активності кори.

Постсинаптичне гальмування локальне. Розвивається воно градуально, здатне до сумації, не залишає після себе рефрактерності. Є більш оперативним, чітко адресованим та універсальним гальмівним механізмом. За своєю суттю це «центральне гальмування», яке було описане у свій час Ch. S. Sherrington (1906).

Дослідженням П. Г. Костюка (1977) довело, що постсинаптичне гальмування пов'язане з первинною гіперполяризацією мембрани соми нейрона, в основі якої лежить підвищення проникності постсинаптичної мембрани для К+. Внаслідок гіперполяризації рівень мембранного потенціалу віддаляється від критичного (порогового) рівня. Тобто відбувається його збільшення - гіперполяризація. Це призводить до гальмування нейрона. Такий вид гальмування називається гіперполярізаційним.

Амплітуда і полярність ГПСП залежать від вихідного рівня мембранного потенціалу самого нейрона. Механізм цього явища пов'язаний з Сl+. З початком розвитку ГПСП Сl- входить в клітину. Коли в клітині стає його більше, ніж зовні, гліцин конформує мембрану і через її відкриті отвори Сl- виходить з клітини. У ній зменшується кількість негативних зарядів, розвивається деполяризація. Такий вид гальмування називається деполярізаційним.

Постсинаптичне гальмування є найпоширенішим у ЦНС. В основі цього виду гальмування лежить гальмівний постсинаптичний тенціал (ГПСП), який є локальною мембрани, що виникає внаслідок підвищення її проникності до СІ- або К+. Залежно від структури гальмівного нейронного ланцюжка, розрізняють такі форми постсинаптичного гальмування: реципрокне, зворотнє та латеральне.

Пряме постсинаптичне гальмування виникає у постсинаптичному нейроні внаслідок гіперполяризації його мембрани під час розвитку ГПСП під впливом ПД будь-якого гальмівного нейрона.

Зворотне постсинаптичне гальмування здійснюється у нейронному ланцюзі, який складається з рухового нейрона та вставного гальмівного нейрона (клітини Реншоу). Імпульси від збудженого рухового нейрона «тільки прямують через аксон, а й поширюються через його колатералі, що відгалужуються від нього, і активують вставний нейрон — клітину Ренто. Цей гальмівний нейрон спричинює пригнічення розрядів рухового нейрона. Отже, з цих двох нейронів утворюється контур з негативним зворотним зв'язком, який дає змогу стабілізувати частоту розрядів рухового нейрона, обмежуючи надмірну імпульсацію до ефекторного органа.

Латеральне гальмування. Гальмівний ланцюг нейронів характеризується тим, що вставні гальмівні нейрони впливають не тільки на збуджену клітину, але й на сусідні нейрони, в яких збудження є слабшим або зовсім відсутнє. Таке гальмування називається латеральним, позаяк ділянка гальмування, яка утворюється, міститься збоку (латерально) від збудженого нейрона.

Реципрокне (поєднане) гальмування характеризується тим, що у тому випадку, коли при активації аферентів збуджуються, наприклад, мотонейрони м'язів-згиначів, то одночасно (на цьому боці) гальмуються мотонейрони м'язів-розгиначів, які діють на цей же суглоб. Відбувається це тому, що аференти від м'язових веретен утворюють збуджуючі синапси на мотонейронах м'язів–агоністів, а через посередництво вставного гальмівного нейрона - гальмівні синапси на мотонейронах м'язів-антагоністів. З фізіологічної точки зору таке гальмування дуже вигідне, оскільки полегшує рух суглоба (працює «автоматично», без додаткового довільного або мимовільного контролю).

Постсинаптичне гальмування переважно легко знімається при введенні стрихніну, який конкурує з гальмівним медіатором (гліцином) на постсинаптичній мембрані. Правцевий токсин також пригнічує постсинаптичне гальмування, порушуючи вивільнення медіатора з гальмівних пресинаптичних закінчень. Тому введення стрихніну або правцевого токсину супроводжується судомою, яка виникає внаслідок різкого посилення процесу збудження в ЦНС, зокрема, мотонейронів.

 

2. Вторинне - не потребує наявності гальмівних структур. Гальмування розвивається в результаті змін функціональної активності збудливих нейронів.

Види вторинного гальмування:

а) Позамежне гальмування - виникає в нейронах центральної нервової системи в тому випадку, якщо потік інформації до тіла нейрона вище його працездатності. Розвивається різке зниження збудливості нейрона.

б) Парабіотичне гальмування - виникає при дії сильних і довготривалих подразників (парабіоз в тканинах). Парабіоз - явище межового стану між загибеллю і життям тканини (різко падають всі властивості тканини, основна властивість - фазна зміна лабільності). Якщо парабіотичний фактор продовжує діяти, тканина гине.

в) Песимальне гальмування (гальмування Введенського) (лат. - найгірший) - виникає внаслідок зниження функціональної лабільності збудливої структури в разі надмірних за силою або частих подразнень і виявляється пригнічена рефлекторної діяльності. Песимальне гальмування відіграє важливу роль у механізм координації рефлекторної діяльності в ЦНС. Воно не пов'язане з активацією спеціалізованих гальмівних утворів, а виникає внаслідок поступового зниження збудливості, і ті самі імпульси, що раніше викликали рефлекторний акт, тепер його гальмують. Значення процесів гальмування у функціонуванні нервової системи надзвичайно велике: воно обмежує неконтрольоване поширення збудження у ЦНС, забезпечуючи чіткі координовані реакції; відіграє охоронну роль, захищаючи нейрони від ушкодження внаслідок надмірних за силою подразнень, значний внесок у вивчення механізмів центрального гальмування зробили праці таких вчених, як І. М. Сєченов, Ч. Шеррінгтон, Є. Введенський, Дж. Екклс, П. Г. Костюк, П. М. Сєрков.

г) Гальмування вслід за збудженням (А. А. Ухтомський) - пригнічення нейронів після порушення. Є результатом того, що слідом за піком потенціалу дії виникає період слідової гіперполяризації, який характеризується зниженням збудливості. Після сильних ритмічних подразнень лапки жаби зникнення подразника призводить до миттєвого розслаблення лапки-піднята кінцівка падає, як батіг. Описана послідовність процесів збудження і гальмування часто зустрічаються в корі великих півкуль при умовно-рефлекторній діяльності.