Влияние недостатка влаги на растения

Содержание

 

Введение. 2

Глава 1. Обзор литературы.. 4

1.1.Характеристика влияния дифицита и избытка влаги на показатели урожая и качество растений. 4

1.1.1. Влияние недостатка влаги на растения. 4

1.1.2. Влияние избыточного увлажнения на растения. 10

1.1.3.Влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зоне на водный обмен растений. 12

1.1.4.Влияние затопления и недостатка кислорода на фотосинтетическую деятельность растений. 14

1.1.5. Влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зане на дыхание растений. 16

1.1.6.Влияние затопления на продуктивность растений. 18

1.2.Микроэлемент йод. 19

1.2.1. Влияние йода на рост, развитие и химический состав зерновых культур……………………………………………………………………………19

1.3. Роль йода на растение, почву и окружающую среду. 21

1.3.1.Значение йода в растении. 21

1.3.2.Роль йода в почве. 26

1.3.3.Значение йода в окружающей среде. 29

1.4.Характеристика фермента пероксидазы в растении. Ее роль и функции. 33

Глава II. Объект и методы исследования. 36

2.1.Объект исследования. 36

2.2. Методы исследования. 41

2.2.1. Вегетационный метод исследования. 41

2.2.2. Метод определения активности пероксидаз в органах растений. 54

Глава III. Экспериментальная часть. 57

3.1. Проведение вегетационного опыта. 57

3.1.1. Результаты исследования активности пероксидазы в зерне яровой пшеницы 63

3.1.2.Оценка фотосинтетической деятельности растений. 67

3.1.3. Учет урожая яровой пшеницы.. 71

 

 

Введение

В задачи сельскохозяйственной науки входит повышение устойчивости зерновых культур к действию абиотических стрессов. Необходимость повышения устойчивости зерновых культур обусловлены неопределенностью изменения климата, увеличением числа абиотических стрессов, снижением стабильности полученных урожаев.

Изучение реакций растений на периодически возникающие в вегетационный период стрессовые ситуации необходимо для разработки способов, снижающих их негативное воздействие.

Изменение климата в сторону засухи приводит к дефициту запасов почвенной влаги и высоким температурам. Отсюда возникают потери продуктивности зерновых культур, которые необходимо снижать. Один из путей решения этой проблемы – применение микроэлементов, повышающих устойчивость растений к неблагоприятным факторам окружающей среды.

Йод, увеличивает устойчивость к неблагоприятным воздействиям абиотических явлений. В фазе роста растений йод уменьшает пагубное воздействие стресса и помогает перенести его с меньшими потерями.

Актуальность темы:

Выбранная тема является актуальной и в наше время, так как постоянно ухудшающаяся экологическая обстановка ведет к резкому изменению климата, что провоцирует появлению засухи или затоплению. Вопрос о том, как же можно повысить продуктивность растений при разных условиях водообеспечения, был проанализирован в ходе вегетационных опытов с применением иодида калия. Многообразие микроэлементов в органах растений рассматривалось многими учеными, но влияние йода на яровую пшеницу малоизученно, поэтому в своей работе я постаралась проанализировать воздействие этого элемента на урожайность и качество зерновой культуры, и в том числе ферментативную активность растения.

 Цель работы:

Оценка влияния йодосодержащих соединений на урожай и качество яровой пшеницы в условиях недостатка и избытка влаги при разной обеспеченности макроэлементами.

 

 

Задачи:

1. Оценить влияние предпосевной обработки семян йодом на урожай и его структуру

2. Определить воздействие изучаемого абиотического стрессового фактора на урожайность исследуемой культуры.

3. Изучить влияние применения йодосодержащих удобрений на яровую пшеницу в условиях водного и засушливого стресса.

4. Проанализировать ферментативную активность пероксидазы в зерне выбранной культуры.

 

Глава 1. Обзор литературы

Характеристика влияния дифицита и избытка влаги на показатели урожая и качество растений

Влияние недостатка влаги на растения

Одной из важных задач сельскохозяйственной науки является изучение реакций растений на недостаток влаги. Недостаток влаги в почве обусловлен засухой, она характеризуется продолжительным периодом стабильной погоды с высокими температурами воздуха и малым количеством осадков, в результате чего снижаются влагозапасы почвы и возникает угнетение и гибель культурных растений.

Среди экстремальных природных явлений засухи проявляются наиболее неблагоприятным воздействием на сельское хозяйство в большинстве земледельческихрайонов Российской Федерации. Так, в наиболее жестокую засуху 2010 года гибель посевов наблюдалась на площади 13,3 млн га, в менее интенсивную засуху 2012 г. погибло 5,5 млн га [48].

В природе комбинация дефицита влаги в почве, атмосфере и высоких температур по-разному влияет па растения. Засуха северо-западного типа характеризуется низкой влажностью воздуха и почвы при умеренной температуре. Засуха юго-восточного типа характеризуется, как правило, пониженной влажностью воздуха и почвы в сочетании с высокими температурами. Следует отметить засуху мерзлотную, которая определяется действием низких температур и низкими значениями влажности почвы и воздуха.

Как известно, что температура листьев значительно отличается от температуры воздуха, характеризуется это балансом трех физических процессов: поглощения света, транспирации и переноса тепла (потери тепла происходят за счет теплопроводности, конвекции и излучения).

П. А. Генкель определяет засуху как биометеорологическое явление, которое характеризуется длительным или кратковременным бездождевым периодом, повышенной температурой воздуха, увеличением дефицита насыщения влажности воздуха, что вызывает усиление транспирации, в результате чего происходит обезвоживание и перегрев растений, которые могут привести к повреждению, снижению продуктивности и, возможно, гибели растений [10].

Различают засуху атмосферную и почвенную. В «чистом» виде атмосферная засуха наблюдается весной, когда почва еще достаточно хорошо увлажнена после таяния сне влажность воздуха довольно низкая и составляет примерно 10-20 %.

При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого времени погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или молодых растущих верхушек побегов.

Продолжительная атмосферная засуха приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений. Почвенная засуха чаще всего наблюдается в середине или в конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков недостаточно или их не было совсем. Нарушается водный режим растений, что отражается на всех физиологических функциях. Наиболее характерным является усиление гидролитических процессов: в клетках тканей наблюдается распад сложных соединений, особенно сахаров, а в более жестких условиях – и белков. Это приводит к накоплению токсических концентраций NH3, к последующему разрушению цитоплазматических структур и мембранных барьеров. Особенно резко снижается фотосинтез [6].

Почвенная засуха прежде всего приводит к потере воды растением, обезвоживанию клеток, что сопровождается нарушением водного режима, образованием водного дефицита. В засуху снижается подвижность и скорость обновления воды всех ярусов листьев [51].

Почвенная засуха в основном наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги исчерпаны, а летних осадков недостаточно. Происходит нарушение водного режима растений, что в разной степени отражается на всех физиологических функциях. Засуха способствует выработке целого ряда приспособительных признаков. Баланс между добыванием и расходованием воды достигается путем регулирования процессов поглощения и испарения воды. Засухоустойчивость у одних растений обусловлена приспособлениями к недостатку воды в атмосфере, у других - в почве.

При значительной атмосферной и почвенной засухе устьица закрываются и таким образом предотвращается избыточная потеря влаги в данных экстремальных условиях. При потере влаги после засухи устьица долгое время остаются закрытыми, их движение определяется изменением водного потенциала растений и почвы. Закрывание устьиц в значительной степени определяется уменьшением в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (K+, Cl-, малата). Это вызывает усиление выхода воды из замыкающих клеток, снижение тургорного давления и, как следствие, закрывание устьичной щели. Этот процесс регулируется CO2 и абсцизовой кислотой. Закрывание устьиц происходит в результате повышения концентрации CO2 в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень CO2 в тканях повышается. У суккулентов закрывание устьиц происходит днем, когда при декарбоксилировании малата высвобождается углекислота, которая накапливается в межклетниках перед дальнейшем ее использованием. При высоких концентрациях CO2 внутриклеточная среда в замыкающих клетках закисляется, что снижает активность ФЭН-карбоксилазы. В результате снижения уровня малата в замыкающих клетках происходит уменьшение осмотического давления и закрывание устьиц [49].

К. А. Тимирязев в своих исследованиях уделял большое внимание приспособительным признакам у растений. Среди них он отмечал различные формы волосков на листьях, создающих опушенность листовой поверхности и точно войлок защищающих живые клетки, заглубление устьиц и их расположение на нижней стороне листа, ориентацию самих листьев, свертывание их при высокой температуре и при недостатке влаги. Глубинные устьица могут быть открыты в самые жаркие часы дня, что важно для фотосинтеза, и в то же время не происходит повреждения растений в этих условиях [50].

Засухоустойчивость разных органов растений неодинакова. Молодые растущие листья за счет притока ассимилятов относительно более устойчивы, чем листья, закончившие свой рост. В условиях длительной засухи отток веществ в молодые листья может происходить и из генеративных органов. Засухоустойчивость зависит также и от фазы развития растений. Яровые и озимые злаки (пшеница, рожь) наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения, кукуруза - в период цветения и молочной спелости, просо и сорго - в фазы выметывания метелки и налива зерна, зернобобовые - в период цветения, картофель - цветения и формирования клубней, подсолнечник - образования корзинки и цветения, хлопок - в фазу цветения и заложения коробочек, бахчевые в период цветения и созревания.

Большой вклад в проблему засухоустойчивости внес В. Р. Заленский, который обнаружил существенные различия по строению и по отношению к засухе между листьями разных ярусов у травянистых и древесных растений. Отмечается ксероморфное строение верхних (молодых) листьев - меньшая величина клеток и межклетников, клетки эпидермиса снабжены плотной оболочкой и толстым восковым покровом. Верхние (молодые) листья имеют большое количество устьиц и обладают значительной транспирацией. Они, что очень существенно, имеют большую сосущую силу и, следовательно, легко отнимают воду от нижележащих листьев и таким образом удовлетворяют свои потребности в воде. Следовательно, большая засухоустойчивость верхних листьев сочетается с меньшим содержанием воды в них и с более интенсивной транспирацией. Эти положения (закон Заленского) долго оставались без внимания со стороны физиологов, так как господствовала точка зрения, что засухоустойчивость связана с более экономным расходованием воды [19].

Не касаясь вопросов структуры воды, следует сказать о трех типах воды в растении, которые имеют определенное значение для переживания засухи. К. А. Тимирязев отмечал существование в клетке организационной и расхожей (легкообмениваемой) воды. Б. Б. Вартапетян и А. Л. Курсанов выделили метаболическую воду [27]. Образование метаболической воды является одним из процессов приспособления мезофитов к засухе. Так, у растений томатов во время засухи в течение часа образуется примерно 13% воды за счет дыхания, даже если оно энергетически неполноценно. В 1982 г. П. А. Генкель и Н. А. Шеламова ввели понятие "гомеостатическая вода". Это наименьшее количество воды, при котором растение способно поддерживать постоянство своей внутренней среды (гомеостаз) [11]. Определенный уровень гомеостатической воды характеризует устойчивость растений к обезвоживанию. У ксерофитных организмов уровень гомеостатической воды достигает 25 - 27%, у мезофитов - 45 - 60%, у гигрофитов - 65 - 70% от массы сырого вещества.

Известно, что водный обмен высших растений включает три этапа: 1) поглощение воды из почвы системой мелких корешков и корневых волосков с последующим поступлением ее в мертвые клетки ксилемы; 2) передвижение воды по ксилеме, иногда на расстояния, измеряемые десятками метров; 3) отдача воды в процессе транспирации.

По данным Н. А. Гусева при умеренной засухе (остаточный водный дефицит 10 - 15%) водоудерживающая способность листьев яровой пшеницы увеличивалась, при усилении засухи (остаточный водный дефицит 20 - 25%) - резко снижалась за счет увеличения проницаемости мембран. В то же время содержание связанной (прежде всего гидратной) воды оставалось примерно таким же, как при умеренной засухе [15].

При сильном обезвоживании клеток наблюдается увеличение проницаемости мембран, что связано с нарушением их структуры. Уже на ранних этапах обезвоживания происходят конформационные изменения фосфолипидных цепочек мембраны, уменьшается плотность расположения молекул и нарушается аллостерическая регуляция работы ряда мембранно-связанных ферментов. При дальнейшем обезвоживании наблюдается усиление активности кислых и щелочных липаз и изменение липидного состава мембран, приводящие к более существенным нарушениям в структуре мембранно-связанных ферментов. Когда содержание воды становится меньше 20% от первоначального веса мембраны, ее структурные и функциональные изменения зачастую принимают необратимый характер [45].

Барьерная роль мембран в транспорте воды отмечается в ряде работ других ученых. Так, Л. Х. Гордон показал, что проницаемость мембран для воды (10-4см/с) в 100 тыс. раз меньше скорости диффузии молекул воды через водный слой толщиной 75 А° [13].

При значительной засухе важную роль в регуляции водоудерживающей способности листьев играют хлоропласты. Показана способность хлоропластов к самостоятельному регулированию своего водообмена: при слабом и умеренном обезвоживании клеток хлоропласты набухают, а при более сильном - хотя и теряют воду, но значительно медленнее, чем клетка в целом. В частности, при подсушивании в течение часа общая оводненность листьев кукурузы уменьшается на 2 - 6% (в зависимости от яруса), а оводненность хлоропластов, наоборот, возрастает на 21 - 30%. Даже при далеко зашедшем обезвоживании, когда оводненность клеток падает на 75%, оводненность пластид уменьшается меньше чем наполовину. Такое поведение хлоропластов при обезвоживании клеток, по-видимому, следует рассматривать в качестве приспособительной реакции фотосинтетического аппарата в условиях засухи. Таким образом, при слабом и умеренном обезвоживании клеток набухшие хлоропласты являются запасными резервуарами воды в клетке, а в условиях сильного водного стресса они - основные вместилища внутриклеточной воды. Меньшая потеря воды хлоропластами позволяет сохранять высокий уровень фотосинтеза в условиях засухи [3].

Водный режим растения оказывает влияние на процессы фотосинтеза. Вода непосредственно участвует в нем как субстрат окисления и источник кислорода. Величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступление CO2 в лист. В условиях засухи, когда клетка теряет очень много воды, происходит закрывание устьиц вследствие изменения гормонального и ионного баланса. В 1949 г. В. А. Бриллиант обнаружила, что наибольшя фотосинтетическая активность у листьев наземных растений достигается обычно не при максимальном тургоре, а при небольшом дефиците воды, составляющем 5 - 6% от полного влагонасыщения клеток [3].

Как показывают исследования различных авторов, максимальный фотосинтез в листьях большинства наземных растений достигается при небольшом водном дефиците (~10%). Дальнейшее уменьшение оводненности листа приводит к значительному снижению фотосинтеза