Гетерозис и инбридинг

Явление гетерозиса, или гибридной мощности, заключается в увеличении продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами (рис. 65). Гетерозис проявляется в повышении роста, увеличении урожая, скороспелости и т.д. Но по одним признакам он проявляется больше, по другим — меньше, а по некоторым совсем отсутствует. Самое главное его преимущество — это повышение урожайности.

В настоящее время гетерозис установлен для большинства растений. Почти у всех сельскохозяйственных культур прибавка урожая у гибридов первого поколения (F₁) составляет в среднем 10—30%.

Характерной особенностью гетерозиса является наибольшее его проявление у гибридов F₁, в последующих поколениях происходит затухание. Это явление можно объяснить уменьшением числа гетерозиготных особей. В связи с этим в производстве гетерозисные гибриды используются лишь в F₁, поэтому их нужно получать ежегодно.

Инбридным вырождением (инцухт — депрессия) называется снижение жизнеспособности и продуктивности растений вследствие инцухта.

Под инцухтом понимают принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся растений.

При инцухте завязывается небольшое количество семян (0,3—5%) от числа опыленных цветков; из таких семян вырастают маложизнеспособные, с низкой семенной продуктивностью растения. Среди них бывают карлики, альбиносы, с недоразвитыми стерильными соцветиями и т.д. При повторном применении инцухта разница между самоопыленными линиями одного и того же сорта резко увеличивается, а растения в пределах одной самоопыленной линии становятся более или менее однотипными, но продуктивность их уменьшается. Сами по себе самоопыленные линии не могут быть использованы в производстве, но они нашли применение в селекции на гетерозис.

Принудительное самоопыление для получения инцухт-линий — довольно широко распространенный прием в селекции кукурузы и ряда других культур. Методика получения инцухт-линий заключается в следующем: у растений с обоеполыми цветками, например у ржи, соцветия за 1—2 суток до цветения изолируют пергаментными изоляторами на все время цветения. Через 7—10 суток, когда в соцветии отцветут все цветки, а неоплодотворенные пестики станут нежизнеспособными, изолятор снимают и подсчитывают число завязавшихся семян.

У раздельнополых однодомных растений принудительное самоопыление женских соцветий производят пыльцой мужского соцветия того же растения. Для лучшего завязывания семян при инцухте цветки можно опылять смесью пыльцы их растения и пыльцы растений других родов и даже семейств. Например, к пыльце ржи можно добавить пыльцу пшеницы, кукурузы, подсолнечника и других растений.

Семена от каждого самоопыленного соцветия на следующий год высевают на отдельной делянке для получения первого поколения самоопыленной линии (инцухт-линии). Эту инцухт-линию, в которой будут маложизненные растения, а также растения, сильно пораженные болезнями и вредителями, не берут для дальнейшей работы. В лучших самоопыленных линиях растения снова инцухтируют. Инцухтирование повторяют и в последующих, 3 — 5-м поколениях. Затем инцухтирование прекращают и растения каждой отобранной линии размножают на изолированном участке уже при свободном опылении в пределах одной линии.

Опыт можно провести на посевах ржи, кукурузы или другой культуры.

 

Опыты на посевах ржи

1. За 1—2 суток до цветения изолировать пергаментными
изоляторами 20 колосьев ржи.

2. Отметить пергаментными этикетками 10 колосьев того же сорта и оставить их для естественного перекрестного опыления.

3. Во время цветения на 10 предварительно изолированных колосьях цветки опылить смесью пыльцы этого растения и пшеницы.

4. Через 8—10 суток после опыления определить процент завязавшихся зерен и записать в таблицу.

 

Вариант	Способ опыления	Количество опыленных цветков	Завязавшихся зерен
			количество	%
1-й 2-й 3-й	Перекрестное (естественное) Пыльцой своего цветка (инцухт) Смесью пыльцы своего цветка и пыльцы пшеницы

 

Опыты с кукурузой

У кукурузы посев гибридными семенами стал основным приемом ее производства. Для хозяйственных посевов кукурузы используют гибридные семена только F₁.

В зависимости от форм, взятых для скрещивания, различают следующие гибриды:

1) межсортовые гибриды, получаемые от скрещивания двух сортов.

Так, например, гибрид Буковинский 1 получается от скрещивания сорта Воронежская 76 (♀), который отличается скороспелостью, с высокоурожайным сортом Зубовидная 3135 (♂). Гибрид Буковинский 1, совмещая в себе эти свойства, дает прибавку урожая в 2—3 ц с 1 га;

2) сортолинейные гибриды, получаемые от скрещивания сорта с самоопыленной линией или простым гибридом.

Так, например, гибрид Буковинский 3 получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого (♀) с самоопыленной линией ВИР-44 (♂). Он отличается высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчивый к шведской мухе и т.д.;

3) межлинейные гибриды, к которым относятся:

а) простые, получаемые от скрещивания двух самоопыленных линий.

Так, например, простой межлинейный гибрид Слава получен от скрещивания самоопыленных линий ВИР-44 (♀) и ВИР-38 (♂). Простые межлинейные гибриды, несмотря на большой гетерозис, непосредственно в производстве не используются, а на их основе создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции;

б) двойные, получаемые от скрещивания между собой простых межлинейных гибридов.

Так, например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Слава (ВИР−44×ВИР−38 — ♀) с простым межлинейным гибридом Светоч (ВИР-40´ВИР-43 − ♂) получается двойной межлинейный гибрид ВИР-42. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами на 8—12 ц с 1 га, или на 25—39%.

Выращивание гибридных семян кукурузы на участках гибридизации связано со значительными затратами труда на работу по удалению метелок у материнских растений. Кроме того, в производственных условиях не всегда обеспечиваются своевременность и необходимая полнота обрывания метелок, что снижает урожайные качества гибридных семян. Для получения гибридных семян кукурузы используют материнские формы, обладающие мужской стерильностью.

Мужской стерильностью кукурузы называется явление нежизнеспособности (стерильности) пыльцы. Метелки со стерильной пыльцой имеют деформированные пыльники, которые, как правило, остаются в колосковых чешуях и не выходят наружу. Иногда пыльники выходят из колоска, но остаются закрытыми (рис. 66). Женские соцветия растений, имеющие стерильные метелки, полностью плодовиты и при наличии в воздухе жизнеспособной пыльцы нормально образуют семена. Мужская стерильность передается по наследству только через материнское растение.

Для создания гибридов кукурузы с использованием цитоплазматической мужской стерильности (на стерильной основе) необходимо иметь: а) стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; б) линии — закрепители стерильности; в) линии — восстановители фертильности.